Hệ hô hấp ở gia cầm có chức năng chính là cung cấp oxy và loại bỏ carbon dioxide khỏi cơ thể, do đó quá trình thông khí cho phổi diễn ra liên tục. Trong quá trình này, các hạt bụi cùng với vi sinh vật bám trên bề mặt của chúng sẽ được hít vào như một thành phần khó có thể tránh khỏi của luồng không khí. Trong điều kiện chăn nuôi gia cầm thâm canh, lượng bụi và mầm bệnh trong môi trường thường ở mức cao, tạo áp lực đáng kể lên hệ hô hấp. Ngoài ra, kháng nguyên cũng có thể được cố ý đưa vào đường hô hấp dưới dạng khí dung như một phương pháp tiêm phòng hiệu quả. Hệ miễn dịch hô hấp của gia cầm đã phát triển nhiều cơ chế nhằm loại bỏ các hạt hít vào và phản ứng kịp thời với những vi sinh vật có khả năng vượt qua hàng rào biểu mô, từ đó duy trì tính toàn vẹn và chức năng của hệ hô hấp. Trong phần này, các đặc điểm chính và khía cạnh chức năng của hệ thống phòng vệ đường hô hấp ở gia cầm sẽ được trình bày. Do cấu trúc giải phẫu của hệ hô hấp gia cầm có nhiều điểm khác biệt đáng kể so với động vật có vú, chương này sẽ mở đầu bằng phần giới thiệu ngắn gọn về các đặc điểm giải phẫu đặc thù, trước khi đi sâu vào phân tích chi tiết.
Giải phẫu hệ hô hấp
Ngoài đường hô hấp, các tuyến Harder cạnh mắt, mô lympho liên kết với kết mạc (CALT) và các cơ quan cạnh xoang mũi cũng tiếp xúc trực tiếp với các hạt khí dung và vi sinh vật. Những cấu trúc này chứa các nang lympho có tổ chức cùng với các tế bào lympho rải rác, cho thấy khả năng đóng vai trò quan trọng trong việc bảo vệ miễn dịch cho bề mặt niêm mạc vùng đầu.
Dịch tiết của tuyến Harder có nhiệm vụ bôi trơn màng chớp mắt và được dẫn qua ống lệ vào khoang miệng, từ đó có thể bị nuốt, hít vào hoặc tống ra ngoài. Ngược lại, dịch tiết từ tuyến mũi bên được dẫn vào khoang mũi, sau đó có thể được hít vào. Thông qua con đường này, các yếu tố kháng khuẩn và kháng thể tiết ra từ tuyến Harder và tuyến mũi có thể tiếp cận bề mặt niêm mạc của vùng đầu và khí quản.
Hệ hô hấp ở gia cầm có đặc điểm hình thái rất khác biệt so với các loài động vật có xương sống khác, đặc biệt là sự hiện diện của hệ thống túi khí, cấu trúc phổi cứng và mô hình luồng khí lưu thông liên tục thay vì thông khí theo nhịp. Đường hô hấp trên bắt đầu từ lỗ mũi và khoang miệng. Khi không khí đi qua khoang mũi, nó tiếp xúc với các xoăn mũi (conchae) được phủ niêm mạc, bên trong chứa các cấu trúc lympho có tổ chức gọi là mô lympho liên kết với mũi (NALT). Luồng khí có thể đi qua khoang mũi hoặc khoang miệng, sau đó tiếp tục qua thanh quản, nơi đóng vai trò ngăn chặn vật lạ xâm nhập vào khí quản.
Khí quản, với chiều dài thay đổi tùy loài gia cầm, nối thanh quản với syrinx – cơ quan phát âm ở chim. Bề mặt khí quản được phủ bởi biểu mô có lông chuyển và chứa các tế bào hình đài tiết nhầy. Trong lớp đệm (lamina propria) có các nang lympho và tế bào lympho rải rác. Từ syrinx, hai phế quản chính tách ra, mỗi phế quản có một đoạn ngoài phổi ngắn trước khi đi vào phổi từ mặt bụng trong, chạy dọc toàn bộ chiều dài phổi và kết thúc ở túi khí bụng. Từ đoạn trong phổi của phế quản chính, một hệ thống phế quản phân nhánh phức tạp tỏa ra, nối với chín túi khí chiếm phần lớn khoang cơ thể không chứa các cơ quan khác.
Phổi gia cầm là cấu trúc cứng, không giãn nở hoặc co lại đáng kể trong chu kỳ hô hấp. Đặc điểm này, cùng với việc không có cơ hoành, khiến quá trình thông khí diễn ra nhờ hoạt động của các cơ hít vào và thở ra, làm thay đổi thể tích các túi khí. Hệ thống túi khí hoạt động như một ống bễ, đẩy không khí qua mô trao đổi khí trong cả hai thì hít vào và thở ra.
Trong thì hít vào, không khí đi qua phế quản chính, bỏ qua các lỗ mở ở phía trước của phế quản thứ bụng trong và đi vào các túi khí phía sau, hoặc đi qua các phế quản thứ lưng trong và bụng ngoài. Mô hình luồng khí từ sau ra trước này vẫn được duy trì trong thì thở ra, đảm bảo quá trình thông khí liên tục và hiệu suất trao đổi khí cao của phổi gia cầm.
Một hệ quả chức năng của mô hình này là các hạt bụi chủ yếu lắng đọng ở vùng sau của phổi. Điều này giải thích sự vắng mặt của mô lympho liên kết với phế quản (BALT) ở phần trước của phổi và sự hiện diện của nó tại vị trí nối giữa phế quản chính và các phế quản thứ phía sau ở một số loài như gà.
Từ các phế quản thứ cấp, nhiều phế quản bậc ba gọi là parabronchi xuất phát, nối các phế quản thứ lưng trong và bụng ngoài với các phế quản thứ bụng trong. Đây là đơn vị chức năng của quá trình trao đổi khí, được sắp xếp thành các dãy song song và được ngăn cách bởi mô liên kết chứa mạch máu lớn và các nang lympho. Không khí hít vào đi qua lòng parabronchus, sau đó di chuyển qua các tiểu phòng (atria), phễu nhỏ (infundibula) và cuối cùng vào các mao quản khí (air capillaries).
Bề mặt tiếp xúc giữa khí và máu gồm một lớp biểu mô, màng đáy và lớp nội mô của mạch máu, có độ mỏng hơn khoảng 60% so với động vật có vú. Điều này giúp tối ưu hóa hiệu suất trao đổi khí nhưng cũng khiến phổi gia cầm dễ bị tổn thương bởi các tác nhân kích thích và mầm bệnh từ môi trường.
Các túi khí đóng vai trò thiết yếu trong việc thông khí cho phổi nhưng không trực tiếp tham gia vào trao đổi khí. Ở hầu hết các loài gia cầm, có chín túi khí được chia thành nhóm túi khí trước và túi khí sau. Chúng có hệ mạch máu kém phát triển, thành túi mỏng và được phủ bởi biểu mô lát đơn hoặc lập phương đơn, với rất ít tế bào có lông chuyển.
Hình: Mô hình dòng không khí trong phổi chim: (A) Khi hít vào (B) Khi thở ra Chú thích: L: Phổi 1: Túi khí đòn, 2: Túi khí ngực trước, 3: Túi khí ngực sau, 4: Túi khí bụng
Hình minh họa cho thấy mô hình lưu thông khí trong hệ hô hấp của gia cầm trong hai giai đoạn: hít vào (A) và thở ra (B).
Ở pha hít vào (A), không khí giàu oxy đi vào qua khí quản, một phần di chuyển trực tiếp qua phổi (L) để trao đổi khí, trong khi phần lớn luồng khí được dẫn xuống các túi khí sau gồm túi khí ngực sau (3) và túi khí bụng (4). Đồng thời, lượng không khí đã trao đổi khí từ phổi sẽ đi vào các túi khí trước gồm túi khí đòn (1) và túi khí ngực trước (2).
Ở pha thở ra (B), các túi khí sau (3, 4) co lại, đẩy không khí tươi đi qua phổi (L) để tiếp tục quá trình trao đổi khí, đảm bảo rằng phổi vẫn nhận không khí giàu oxy ngay cả trong khi thở ra. Cùng lúc đó, các túi khí trước (1, 2) co lại, đẩy không khí đã trao đổi khí ra ngoài qua khí quản.
Cơ chế dòng khí một chiều này giúp gia cầm tối ưu hóa hiệu quả trao đổi khí, đáp ứng nhu cầu oxy cao và hỗ trợ khả năng bay, nhưng đồng thời cũng khiến bụi và vi sinh vật dễ lắng đọng ở vùng túi khí sau và phổi.
