Hệ Sinh Dục Chim Trống:  Phần 2 Cấu Trúc Tinh Hoàn, Ống Dẫn Tinh, Cơ Quan Phụ Giao Phối và Phát Triển Phôi

Cấu Trúc Tinh Hoàn ở Chim Trống

Tinh hoàn của chim trống là một cặp cơ quan nằm sát thành lưng khoang cơ thể, mỗi bên gắn với thành cơ thể qua mạc treo tinh hoàn (mesorchium) – vừa cố định tinh hoàn vừa dẫn mạch máu và thần kinh. Ở hầu hết loài chim, tinh hoàn bên trái thường lớn hơn bên phải, có thể do chọn lọc tiến hóa liên quan đến sự bất đối xứng của đường sinh dục cái hoặc để tối ưu hóa trọng lượng khi bay. Kích thước tinh hoàn thường tỷ lệ với khối lượng cơ thể, nhưng ở các loài có cạnh tranh tinh trùng cao (như loài giao phối đa bạn tình) thì tinh hoàn có xu hướng lớn hơn mức dự kiến. Chẳng hạn, ở gà trống giống thịt (broiler), khối lượng hai tinh hoàn hầu như tương đương nhau từ 2–50 tuần tuổi; sau khi chiếu sáng kích thích sinh sản (từ tuần 18), khối lượng tinh hoàn tăng nhanh từ ~ 0,4 g lên ~ 28 g trong 10 tuần, rồi giảm xuống ~ 15 g vào tuần 42 (có thể do nồng độ FSH suy giảm). Tương tự, ở gà Leghorn trắng, tinh hoàn phát triển mạnh nhất trong giai đoạn 6 – 28 tuần tuổi so với giai đoạn phôi – gà con mới nở.

Về cấu trúc vi thể, tinh hoàn chim gồm hai thành phần mô chính:

• Mô kẽ (mô liên kết gian ống): Chứa các mạch máu, mạch bạch huyết, dây thần kinh và các tế bào nội tiết (tế bào Leydig) cùng một số tế bào đệm khác. Mô kẽ nằm giữa các ống sinh tinh, đảm nhiệm việc cung cấp dinh dưỡng, oxy và sản xuất hormone testosterone cần thiết cho quá trình sinh tinh.
• Biểu mô ống sinh tinh (biểu mô sinh tinh): Lót mặt trong các ống sinh tinh và được chia thành hai ngăn (ngăn đáy và ngăn lòng ống) nhờ các dải nối chặt giữa các tế bào Sertoli. Trong biểu mô này có các tế bào dòng tinh ở nhiều giai đoạn phát triển nối tiếp nhau, sắp xếp theo hình xoắn dọc chiều dài ống sinh tinh. Các tế bào Sertoli nâng đỡ và điều hòa sự phát triển của dòng tinh trùng, đồng thời tạo hàng rào máu–tinh hoàn bảo vệ tế bào mầm.

Hệ Thống Ống Dẫn Tinh (Excurrent Ducts) ở Chim Trống

• Hệ thống ống dẫn tinh ra ngoài của chim trống gồm một chuỗi các cấu trúc ống nối tiếp, bắt đầu từ tinh hoàn đến cloaca. Các thành phần chính bao gồm: ống lưới (rete testis), ống xuất (efferent ducts), ống nối (connecting ducts), ống mào tinh (epididymal ducts) và ống dẫn tinh (deferent ducts). Toàn bộ hệ thống này đều có nguồn gốc phôi thai từ trung thận (mesonephros). Mào tinh (epididymis) của chim là phần ống cuộn ngắn nằm ở vùng rốn tinh hoàn (hilus) mặt lưng trong của tinh hoàn, tiếp nối giữa các ống xuất và ống dẫn tinh.
• Rete testis (ống lưới) nằm trong và xung quanh tinh hoàn, nhận tinh trùng từ các ống sinh tinh đổ vào. Cấu trúc rete chia thành ba vùng: phần nằm trong tinh hoàn, phần nằm trong bao xơ tinh hoàn, và phần nằm ngoài tinh hoàn. Biểu mô lót rete testis thường là loại biểu mô vuông đơn hoặc lát đơn (đơn tầng dẹt); riêng ở các loài đà điểu và họ hàng (nhóm ratites), biểu mô có thể chuyển tiếp từ vuông sang trụ. Rete testis đóng vai trò như hệ thống ống góp và vận chuyển tinh trùng sơ khởi về phía ống xuất.
• Ống xuất (efferent ducts) nối từ rete testis đến mào tinh. Các ống xuất ở gia cầm có đặc điểm: đầu gần (tiếp giáp rete) phình rộng, đầu xa thu nhỏ lại, bên trong lót bởi biểu mô trụ giả tầng có cả đoạn tế bào có lông chuyển và không lông chuyển. Sự phối hợp của lông chuyển và hấp thu dịch giúp vận chuyển và cô đặc tinh trùng. Ở các loài chim không bay lớn (như đà điểu, emu thuộc nhóm ratites), các ống xuất có kích thước tương đồng nhau và không có nếp gấp niêm mạc bên trong. Còn ở gà nhà, chim cút, gà sao, hệ thống ống xuất chiếm tỷ lệ thể tích lớn nhất trong cấu trúc của mào tinh (phần lớn mào tinh chỉ gồm các ống xuất cuộn lại). Điều này cho thấy ở đa số loài chim, phần ống mào tinh thật sự rất ngắn.
• Ống nối (connecting ducts) là các ống nhỏ nối tiếp giữa đoạn cuối ống xuất và đầu ống mào tinh. Chúng có lòng hẹp, bề mặt trong trơn láng và được lót bởi biểu mô trụ giả tầng (giống đoạn ống xuất). Ống nối đóng vai trò dẫn tinh trùng từ các ống xuất rời rạc hợp lại thành ống mào tinh duy nhất.
• Ống mào tinh và ống dẫn tinh ở chim trống có cấu tạo tương tự nhau về biểu mô: niêm mạc tạo các nếp gấp thấp, được lót bởi biểu mô trụ giả tầng không có lông chuyển. Tuy nhiên, chiều dài và đường kính hai ống này khác biệt đáng kể. Ở gà, đoạn ống mào tinh ngắn nên chỉ chiếm khoảng 2,5 – 10% thể tích của toàn bộ cơ quan mào tinh; trong khi ở các loài chim lớn như đà điểu, đà điểu Emu, tỷ lệ này có thể cao gấp 10 lần (tức mào tinh của ratites lớn hơn nhiều so với ở gà).
• Ống dẫn tinh (vas deferens) chính là phần tiếp nối kéo dài từ ống mào tinh, có đường kính tăng dần khoảng 3 lần từ đoạn gần tinh hoàn đến đoạn đổ vào cloaca. Thành ống dẫn tinh rất dày, bao gồm các lớp cơ trơn và mô liên kết bao quanh lòng ống. Nhờ sự co bóp của lớp cơ trơn này, tinh trùng được dẫn xuống cuối ống trong quá trình phóng tinh. Bao quanh hệ thống ống dẫn tinh (đặc biệt từ đoạn ống xuất đến ống dẫn tinh) là một mạng mao mạch máu dày đặc, giúp nuôi dưỡng và điều hòa nhiệt độ cho ống, cũng như hấp thu bớt dịch để cô đặc tinh trùng. Đoạn cuối ống dẫn tinh đổ vào phần urodeum của cloaca (khoang giữa của lỗ huyệt) tại vị trí ngay bên dưới lỗ đổ của niệu quản. Tại đây, ống dẫn tinh phình thành một túi chứa tinh dịch nhỏ hình hạt đậu khi đầy tinh trùng. Cấu trúc túi chứa này (còn gọi là receptacle) giúp tạm trữ tinh trùng trước khi phóng tinh và nằm kế cận các thể mạch cận huyệt ở cloaca.

Cơ Quan Giao Phối Phụ (Phallus) và Các Tuyến Phụ Ở Chim Trống

• Không giống động vật có vú, đa số các loài chim không có dương vật thật sự mà chỉ có cơ quan giao phối dạng thoái hóa gọi là phallus. Hệ thống cơ quan sinh sản phụ ở chim trống bao gồm: các thể mạch cận huyệt (paracloacal vascular bodies), tuyến lưng proctodeum (dorsal proctodeal gland), và các nếp gấp bạch huyết trong cloaca (lymphatic folds). Những cấu trúc này nằm ở ngay quanh hoặc tích hợp trong thành lỗ huyệt (cloaca) của chim trống. Cụ thể, các thể mạch cận huyệt nằm sát bên túi chứa tinh (đoạn cuối ống dẫn tinh), còn các nếp gấp bạch huyết thì nằm trong thành khoang proctodeum (đoạn sau cùng của cloaca).
• Các thể mạch cận huyệt có vai trò quan trọng trong cơ chế cương của cơ quan giao phối ở chim. Khác với sự cương dương dựa trên bơm máu ở động vật có vú, sự cương của phallus chim trống là cơ chế dựa trên bơm bạch huyết. Máu tại các thể mạch cận huyệt được lọc qua thành mạch để tạo ra một lượng lớn dịch bạch huyết (lymph) và tích lũy trong thể mạch phallus (vascular body of the phallus) – một thể hang xốp nằm dọc giữa nền cloaca. Khi bạch huyết lấp đầy, mô phallus sẽ phồng to (tumescent) giúp cơ quan giao phối lộn ra ngoài và cứng hơn, tương tự chức năng dương vật. Trong quá trình giao phối (hoặc khi được xoa bóp kích thích bằng tay trong thụ tinh nhân tạo), phallus ở gà trống sẽ phồng lớn nhờ tumescent bạch huyết và lộn ra ngoài qua lỗ huyệt ngay trước lúc phóng tinh.
• Chỉ khoảng 3% các loài chim còn tồn tại cơ quan giao phối kiểu “đưa vào” (intromittent phallus) – tức là có dương vật thực thụ có thể đưa vào cơ quan sinh dục của con cái khi giao phối. Nhóm này bao gồm các loài chim không biết bay thuộc bộ Đà điểu (ratites) như đà điểu châu Phi, đà điểu Emu, và các loài thuỷ cầm như vịt, ngỗng. Hầu hết các loài chim khác (bao gồm gà nhà) đều không có phallus xâm nhập. Ở gà trống, thay vì đưa dương vật vào, quá trình giao phối diễn ra bằng cách ép sát lỗ huyệt của con trống và con mái vào nhau – gọi là “nụ hôn cloacal” (cloacal kiss) – để chuyển tinh dịch từ con trống sang con mái. Dù không có dương vật thực, cơ quan phallus thoái hóa của gà trống vẫn đảm nhiệm việc dẫn truyền tinh dịch trong khoảnh khắc cloacal kiss nhờ rãnh dẫn tinh (sulcus spermaticus) chạy dọc bên ngoài phallus.

Quá Trình Phát Triển Phôi Hệ Sinh Dục Đực ở Chim

• Sự hình thành hệ sinh dục của chim trống trong giai đoạn phôi thai liên quan chặt chẽ đến hai cơ quan ban đầu: tuyến sinh dục nguyên thủy và trung thận (mesonephros). Thực tế, trung thận xuất hiện và hoạt động trước, sau đó tuyến sinh dục (gonad) sẽ phát triển từ bề mặt phía trong (bụng-trung gian) của trung thận này. Trong quá trình phát triển, phôi gia cầm lần lượt hình thành ba hệ cơ quan bài tiết: tiền thận (pronephros), trung thận (mesonephros) và hậu thận (metanephros). Quá trình phát sinh hệ sinh dục đực có thể chia thành các giai đoạn chính: (1) hình thành tuyến sinh dục chưa biệt hóa, (2) xác định và phân hóa giới tính (hình thành tinh hoàn sơ khai và thoái triển cơ quan sinh dục cái), và (3) phát triển hoàn thiện hệ ống sinh dục đực.

Hình thành tuyến sinh dục nguyên thủy (gonad chưa biệt hóa)

• Tiền thận ở phôi gà bắt đầu thoái hóa từ ngày thứ 4 của quá trình ấp, tuy nhiên ống pronephric (ống Wolffian) của tiền thận vẫn được duy trì và đóng vai trò quan trọng cho sự phát triển tiếp theo của hệ sinh dục. Ống Wolffian này cảm ứng sự hình thành các ống thận của trung thận, đồng thời cảm ứng luôn sự xuất hiện của ống Müller (ống dẫn trứng nguyên thủy) cạnh đó. Nó cũng tạo cầu nối tạm thời giữa trung thận với ổ nhớp (cloaca) của phôi, và cuối cùng sẽ biến đổi thành ống dẫn tinh của con trống.
• Trong khi trung thận đang phát triển, tuyến sinh dục nguyên thủy hình thành trên gờ phôi nằm dọc mặt trong của trung thận, gọi là gờ sinh dục (germinal ridge). Các tế bào mầm nguyên thủy (primordial germ cells, PGCs) được hình thành từ nội bì phôi (vùng ranh giới giữa area opaca và area pellucida của đĩa phôi vị). Những PGCs này rời khỏi vùng phôi và di cư qua hệ tuần hoàn máu để tới trung thận, sau đó chúng định cư tại gờ sinh dục nói trên. Nhờ PGC tập kết, tuyến sinh dục ban đầu hình thành với cấu trúc gồm các dây rete ở phía trước và các dải dây sinh dục nguyên phát ở vùng giữa của gờ sinh dục. Ở giai đoạn này, tuyến sinh dục chưa biệt hóa có tính lưỡng năng (bipotential) – nghĩa là nó có khả năng phát triển thành tinh hoàn hoặc buồng trứng tùy theo tín hiệu xác định giới tính sẽ diễn ra kế tiếp.

Xác định giới tính ở phôi chim (vai trò của DMRT1)

• Cơ chế xác định giới tính ở chim khác biệt đáng kể so với động vật có vú. Ở thú, phôi đực có cặp nhiễm sắc thể XY và gen SRY trên nhiễm sắc thể Y sẽ kích hoạt con đường hình thành tinh hoàn; ngược lại phôi cái (XX) không có SRY sẽ phát triển thành buồng trứng. Trong khi đó, ở chim, phôi đực có cặp nhiễm sắc thể ZZ, còn phôi cái là ZW. Điều này có nghĩa chim trống là đồng giao tử (homogametic) còn chim mái là dị giao tử (heterogametic) – cơ chế xác định giới tính không thể dựa trên sự hiện diện của một gen trên nhiễm sắc thể biệt hóa (như SRY trên Y) như ở thú được.

Hai giả thuyết chính được đưa ra để giải thích cách xác định giới tính ở chim:

• Giả thuyết nhiễm sắc thể W quyết định giới cái: giả thuyết này cho rằng sự hiện diện của NST W ở kiểu gen ZW sẽ thúc đẩy phôi phát triển thành giới cái. Tuy nhiên, bằng chứng thực nghiệm không ủng hộ: việc ép biểu hiện một gen của NST W (như gen HINT – histidine triad nucleotide-binding protein) trong phôi gà trống ZZ không làm phôi phát triển thành buồng trứng. Hơn nữa, số lượng gen đặc hiệu trên NST W là rất ít. Do đó, bản thân NST W có lẽ không đủ để quy định giới tính cái.
• Giả thuyết liều lượng nhiễm sắc thể Z: giả thuyết này được ủng hộ nhiều hơn, cho rằng một gen nằm trên NST Z với hai bản sao (ở kiểu gen ZZ) sẽ quyết định hướng phát triển thành tinh hoàn. Ứng cử viên sáng giá nhất chính là gen DMRT1 – mã hóa một yếu tố phiên mã chứa mô-típ “ngón kẽm” (zinc-finger) trên NST Z (gen này có trên Z và vắng mặt trên W). Nghiên cứu cho thấy nếu dùng kỹ thuật RNAi giảm biểu hiện DMRT1 ở phôi gà trống (ZZ), tuyến sinh dục nguyên thủy bị nữ hóa và phát triển thành cấu trúc buồng trứng thay vì tinh hoàn. Kết quả này cung cấp bằng chứng mạnh mẽ ủng hộ giả thuyết liều lượng Z, nghĩa là DMRT1 với hai bản sao ở phôi ZZ chính là yếu tố quyết định kích hoạt con đường giới đực ở loài chim.

Sau khi “công tắc” giới tính đực được bật (ở thú là SRY, ở chim là DMRT1), chuỗi sự kiện phân hóa giới tính phía sau khá tương đồng ở cả hai nhóm động vật. Tín hiệu ban đầu này sẽ kích thích các tiền tế bào Sertoli trong tuyến sinh dục phân hóa (thông qua hoạt hóa gen Sox9), các tế bào Sertoli tập hợp lại thành dây sinh dục và bắt đầu tiết hormone kháng ống Müller AMH, từ đó khởi động quá trình hình thành tinh hoàn và triệt tiêu đường sinh dục cái. Nói cách khác, tuy chim và thú có cơ chế khởi đầu khác nhau, nhưng con đường phân hóa giới tính sau điểm khởi đầu lại rất giống nhau, đều thông qua trục Sertoli → AMH → tạo tinh hoàn → ức chế ống Müller.

Biệt hóa tinh hoàn và thoái triển ống Müller ở phôi đực

• Ở phôi gà, quá trình biệt hóa tuyến sinh dục bắt đầu diễn ra vào khoảng ngày 6,5 – 7 của thời gian ấp trứng. Tại thời điểm này, nếu bộ nhiễm sắc thể là ZZ (và tín hiệu DMRT1 hiện diện), tuyến sinh dục lưỡng năng sẽ phát triển theo hướng tinh hoàn. Những thay đổi đầu tiên quan sát được trong tinh hoàn đang hình thành là sự cô đặc tế bào ở vùng trung mô (tủy) của tuyến sinh dục và tập hợp chúng lại thành các tế bào Sertoli – đây là dòng tế bào chuyên biệt đầu tiên xuất hiện trong tinh hoàn phôi. Dưới kính hiển vi, tinh hoàn phôi gà có một số đặc điểm khác biệt so với buồng trứng phôi cùng tuổi: biểu mô mầm (coelomic epithelium) phủ bề mặt tuyến sinh dục dày lên rồi ngừng phân bào; lớp bao trắng tinh hoàn (tunica albuginea) phía ngoài trở nên dày hơn; không hình thành các dây sinh dục thứ cấp ở vùng vỏ; và các dây sinh dục nguyên phát ở vùng tủy chứa rất nhiều tế bào mầm nguyên thủy – đây chính là tiền thân của các ống sinh tinh sau này.
• Về mặt sinh hóa, sự biệt hóa tinh hoàn phôi được đánh dấu bằng những thay đổi về tín hiệu và tổng hợp chất trong mô tinh hoàn: mức nucleotide vòng (cAMP) tăng cao, tốc độ tổng hợp protein gia tăng, và mô tuyến sinh dục thay đổi kiểu hình tổng hợp steroid sinh dục (chuyển sang sản xuất androgen). Đáng chú ý, tất cả những biến đổi này diễn ra trước khi trục nội tiết hạ đồi – tuyến yên – sinh dục của phôi bắt đầu hoạt động (trục này chỉ hoạt động vào khoảng ngày 13,5 của ấp phôi). Điều đó cho thấy việc hình thành tinh hoàn chủ yếu được quyết định bởi các tín hiệu cục bộ (nội tại phôi) hơn là hormone tuyến yên trong giai đoạn đầu.
• Cùng thời điểm tinh hoàn hình thành, ống Müller (cơ quan sinh dục mầm giới cái) trong phôi đực bắt đầu thoái hóa dần từ phía đuôi lên phía đầu. Nguyên nhân là do các tế bào Sertoli non của tinh hoàn phôi đã sớm chế tiết AMH (Anti-Müllerian Hormone) – còn gọi là Müllerian Inhibiting Substance (MIS) – một glycoprotein ~140 kDa (dạng dimer ~ 70 kDa mỗi đơn vị) thuộc họ TGF-β. AMH gắn vào các thụ thể trên mô ống Müller khiến cho ống này tiêu biến, qua đó ngăn cản sự hình thành ống dẫn trứng và các cấu trúc sinh dục cái khác. Mặc dù gen AMH tồn tại ở cả nhiễm sắc thể Z và W, người ta ghi nhận mức biểu hiện AMH ở phôi đực cao vượt trội so với phôi cái trong giai đoạn phân hóa giới tính. Hơn nữa, AMH còn có thể ức chế enzyme aromatase, làm giảm sản xuất estrogen tại chỗ ở tuyến sinh dục phôi. Điều này rất quan trọng vì ở phôi cái, nồng độ estrogen cục bộ cao đóng vai trò cứu vãn và duy trì ống Müller. Ngược lại ở phôi đực, việc thiếu vắng estrogen do AMH gây ra khiến ống Müller không được bảo toàn và kết cục là hệ thống ống dẫn trứng bị loại bỏ hoàn toàn. Tóm lại, dưới tác dụng của DMRT1 và sau đó là AMH, phôi ZZ đi theo hướng hình thành tinh hoàn đầy đủ, đồng thời triệt tiêu con đường phát triển giới cái.

Hình thành hệ ống sinh dục đực (ống dẫn tinh) ở phôi

• Toàn bộ hệ thống ống sinh dục đực (các ống dẫn tinh từ tinh hoàn ra ngoài) phát sinh chủ yếu từ trung thận (mesonephros) của phôi. Như đã đề cập, trung thận là cơ quan bài tiết tạm thời của phôi chim, hoạt động tích cực trong giai đoạn giữa của thời kỳ ấp. Đơn vị cấu trúc chức năng của trung thận giống nephron thận, gồm cầu thận (tiểu thể Malpighi) nối với các ống thận (đoạn gần, đoạn trung gian, đoạn xa) và đổ vào ống Wolffian chung. Đến khoảng giữa kỳ ấp, hậu thận (metanephros) hình thành và dần đảm nhiệm chức năng thận chính, khiến trung thận thoái triển dần. Tuy nhiên, phần trung thận tiếp giáp ngay với tuyến sinh dục đang hình thành sẽ được giữ lại, không thoái hóa hoàn toàn. Chính phần trung thận còn sót này sẽ biến đổi thành các ống dẫn sinh dục của con trống. Sự thay đổi kích thước và cấu trúc của trung thận phôi rất rõ theo thời gian: nó phát triển đạt kích thước cực đại giữa kỳ ấp, sau đó co nhỏ lại khi phôi gần nở (xem Hình 36.6, Sturkie’s 2022).
• Trong 1/3 cuối thời gian ấp trứng và những tuần lễ đầu sau khi nở, các ống của trung thận trải qua quá trình tái cấu trúc để trở thành hệ thống ống dẫn tinh ở chim trống. Quá trình này diễn ra tuần tự theo các bước chính:
• • • Các cầu thận (Malpighian corpuscles) ở vùng trung thận gần với rete testis bắt đầu dung hợp và thoái hóa dần (vì chức năng lọc máu tạo nước tiểu của trung thận không còn cần thiết).
    • Biểu mô bao Bowman (bao nang cầu thận) chuyển dạng từ biểu mô lát đơn mỏng thành biểu mô trụ đơn; nhờ đó, phần bao Bowman này biến đổi thành đoạn biểu mô gần của ống xuất tinh (proximal efferent ducts).
    • Các đoạn ống thận gần, ống trung gian và ống xa của trung thận biến đổi tương ứng thành đoạn xa của các ống xuất tinh (distal efferent ducts).
    • Các ống nối (connecting tubules) của trung thận biến đổi thành các ống nối của hệ dẫn tinh (nối liền đoạn ống xuất và ống mào tinh).
    • Ống Wolffian (vốn nối trung thận với cloaca) bắt đầu tách khỏi chức năng bài tiết: đoạn ống Wolffian nằm gần trung thận biến thành ống mào tinh; còn đoạn xa của ống Wolffian (chạy đến cloaca) thì phát triển thành ống dẫn tinh hoàn chỉnh.
• Quá trình tái cấu trúc trung thận thành các ống sinh dục đực này phụ thuộc nhiều vào hormone androgen do các tế bào Leydig của tinh hoàn phôi tiết ra. Ngay sau khi tinh hoàn phôi hình thành và nồng độ testosterone nội phôi đạt đỉnh, các tín hiệu androgen đã kích hoạt sự biệt hóa nói trên của trung thận. Tuy nhiên, sự biến đổi không diễn ra tức thời mà kéo dài nhiều tuần. Ở phôi gà, phần lớn quá trình hình thành hệ thống ống dẫn tinh hoàn tất sau khi nở: cần khoảng 8 – 10 tuần sau nở để các cấu trúc ống sinh dục đực trưởng thành đầy đủ. Trong suốt thời gian đó, nồng độ testosterone trong máu gà trống non chỉ bằng ~ 12 – 13% mức testosterone của gà trống trưởng thành sinh sản (dù vẫn đủ để duy trì quá trình masculinization). Một chi tiết đáng chú ý là các dây rete trong tinh hoàn phôi chỉ bắt đầu biệt hóa rõ vào sát ngày nở và hoàn thiện vào khoảng tuần 5 sau nở. Sau khi nở, các ống dẫn tinh tiếp tục phát triển về chiều dài thông qua hiện tượng cuộn gập. Đến khi gà trống trưởng thành sinh dục, độ dài của ống dẫn tinh có thể gấp khoảng 4 lần khoảng cách thẳng từ tinh hoàn đến lỗ huyệt nhờ cấu trúc uốn khúc mạnh. Sự phát triển này đảm bảo tăng dung tích chứa tinh trùng và tạo điều kiện cho tinh trùng trưởng thành (hoàn thiện khả năng di động và thụ tinh) trước khi xuất tinh.
• Tóm lại, hệ sinh dục của chim trống hình thành qua một chuỗi phát triển phức tạp: từ tuyến sinh dục nguyên thủy lưỡng năng được định hướng bởi tín hiệu di truyền DMRT1 để trở thành tinh hoàn; tinh hoàn phôi sau đó tiết hormone AMH để loại bỏ cơ quan sinh dục cái (ống Müller) và tiết androgen để biến đổi trung thận thành hệ thống ống dẫn tinh của giới đực. Sự phối hợp nhịp nhàng giữa các yếu tố di truyền và nội tiết trong phôi đảm bảo chim trống khi nở ra đã có sẵn một hệ sinh dục hoàn chỉnh về cấu trúc, sẵn sàng bước vào giai đoạn trưởng thành sinh dục và thực hiện chức năng sinh sản khi đến độ tuổi thích hợp.