1. Tổng quan hệ xương gia cầm
- Hệ xương của gia cầm là một hệ thống cơ quan có tổ chức cao, đảm nhiệm nhiều chức năng sống còn đối với cơ thể. Về mặt cơ học, xương tạo thành khung nâng đỡ toàn bộ cơ thể, giúp duy trì hình dạng và bảo vệ các cơ quan nội tạng quan trọng như não, tim và phổi. Đồng thời, hệ xương là điểm bám cho các cơ, phối hợp với hệ cơ để thực hiện các vận động phức tạp như đi lại, đậu, mổ, hoặc bay. Về mặt sinh lý, xương đóng vai trò như một kho dự trữ khoáng chất, đặc biệt là canxi và phospho, hai nguyên tố thiết yếu cho nhiều hoạt động sinh học như dẫn truyền thần kinh, co cơ và đông máu. Khi nồng độ canxi trong máu giảm, xương có thể nhanh chóng huy động nguồn canxi dự trữ này để duy trì cân bằng nội môi. Ngoài ra, mô xương còn là nơi diễn ra quá trình tạo máu trong tủy xương đỏ và tham gia vào điều hòa nội tiết, thông qua việc sản xuất các hormon như osteocalcin có ảnh hưởng đến chuyển hóa năng lượng, hoặc fibroblast growth factor 23 (FGF-23) tham gia kiểm soát cân bằng phospho thông qua tác động lên thận.
- Một đặc điểm nổi bật của hệ xương gia cầm là tính thích nghi tiến hóa để phục vụ cho đời sống bay lượn trên không. So với động vật có vú, bộ xương của chim nhẹ hơn đáng kể nhưng vẫn đảm bảo độ bền cơ học cao. Điều này đạt được nhờ sự xuất hiện của các xương rỗng (pneumatized bone) có cấu trúc bên trong là các vách và gờ (struts và ridges) giúp giảm trọng lượng nhưng vẫn tăng độ bền xoắn. Đặc biệt, nhiều xương rỗng thông với hệ thống túi khí, cho phép không khí lưu thông qua xương và góp phần vào quá trình hô hấp hiệu quả trong khi bay. Bên cạnh đó, một số đốt sống và xương chậu của chim được hợp nhất lại, giúp tạo nên một bộ khung cứng chắc, vừa giảm trọng lượng vừa tăng khả năng chịu lực trong các hoạt động cất cánh và hạ cánh.
- Về cấu tạo đại thể, hệ xương gia cầm bao gồm các xương dài như xương cánh (humerus, radius, ulna) và xương chân (femur, tibia, tarsometatarsus), các xương dẹt như xương sọ, xương ức (keel sternum), cùng các xương không đều như đốt sống. Xương ức của chim có một mỏ ức (keel) phát triển rất lớn, đóng vai trò là điểm bám cho các cơ bay lớn như cơ ngực (pectoralis major) và cơ bay lên (supracoracoideus). Điều này giúp chim có thể tạo lực đập cánh mạnh mẽ khi bay. Trái lại, ở các loài chim không bay, mỏ ức thường tiêu giảm hoặc biến mất hoàn toàn. Sự khác biệt này cho thấy mối liên hệ chặt chẽ giữa cấu trúc bộ xương với chức năng sinh học và lối sống của từng loài chim.
- Một điểm đặc biệt khác là ở gia cầm cái trưởng thành, đặc biệt là gà mái đẻ, xuất hiện một loại xương đặc biệt gọi là xương tủy (medullary bone) nằm trong khoang tủy của các xương dài. Đây là loại xương dạng sợi (woven bone) có tốc độ chuyển hóa rất cao, đóng vai trò như kho dự trữ canxi nhanh để đáp ứng nhu cầu hình thành vỏ trứng mỗi ngày trong chu kỳ đẻ. Xương tủy được hình thành dưới tác động của estrogen và sẽ bị huy động bởi hoạt động của tế bào hủy xương (osteoclast) để giải phóng canxi vào máu khi cần thiết cho quá trình tạo vỏ trứng.
- Nhìn chung, hệ xương gia cầm không chỉ là một cấu trúc nâng đỡ thụ động mà là một hệ thống sống động, liên tục tái tạo và đáp ứng với các thay đổi sinh lý cũng như cơ học. Khả năng thích nghi này vừa đảm bảo hỗ trợ cho các hoạt động vận động như bay, vừa duy trì cân bằng nội môi khoáng chất trong cơ thể. Việc hiểu rõ đặc điểm giải phẫu và sinh lý của hệ xương gia cầm là cơ sở quan trọng để sinh viên thú y và chăn nuôi gia cầm có thể nhận diện, phòng ngừa và xử lý hiệu quả các bệnh lý liên quan đến bộ xương trong thực hành chăn nuôi.
2. Sụn (Cartilage)
Trong hệ xương gia cầm, sụn đóng vai trò là mô trung gian quan trọng trong quá trình hình thành và phát triển xương, đồng thời bảo vệ các bề mặt khớp khỏi ma sát và tải trọng cơ học. Về cấu trúc mô học, sụn là một mô liên kết đặc biệt, có thành phần ngoại bào (chất nền sụn) rất phong phú nhưng ít tế bào, không có mạch máu (avascular) và thần kinh, do đó khả năng tự phục hồi của sụn rất kém. Dinh dưỡng của sụn chủ yếu được cung cấp thông qua khuếch tán từ dịch khớp hoặc từ các mạch máu xung quanh.
Sụn của xương nội sụn (endochondral bone)
- Sự tăng trưởng chiều dài của các xương dài ở gia cầm diễn ra thông qua quá trình tạo xương nội sụn (Endochondral Ossification – ECO). Trong giai đoạn phôi, quá trình tạo xương nguyên phát (primary ossification) bắt đầu ở trung tâm mầm sụn (cartilage anlagen) được hình thành từ các tế bào trung mô (mesodermal cells) trong chồi chi. Các tế bào này biệt hóa thành tế bào sụn, sau đó trung tâm mầm sụn thu hút mạch máu và nguyên bào xương (osteoblasts) xâm nhập để bắt đầu thay thế mô sụn bằng mô xương.
- Sau khi nở, tại đĩa tăng trưởng (Growth Plate – GP) nằm ngay dưới lớp sụn khớp (Articular Cartilage – AC), các tế bào trung mô ở vùng nghỉ (reserve/resting zone) lần lượt trải qua các giai đoạn tăng sinh (proliferative chondrocytes), tiền phì đại (prehypertrophic chondrocytes) và phì đại (hypertrophic chondrocytes), hình thành nên các cột sụn. Khi các tế bào sụn này thoái hóa (chondrolysis) và chết theo chương trình (apoptosis), mạch máu sẽ xâm nhập, mang theo các nguyên bào xương đến lắng đọng chất nền hữu cơ (osteoid) thay thế mô sụn, đồng thời tế bào hủy xương (osteoclasts) tham gia tái tạo và tái định hình mô xương mới.
- Quá trình phức tạp này chịu sự điều hòa của nhiều yếu tố tăng trưởng (growth factors) và phân tử tín hiệu (signaling molecules). Một số yếu tố chủ chốt bao gồm: Bone Morphogenetic Proteins (BMP) kích thích tăng sinh và cô đặc các tế bào trung mô tiền sụn; Fibroblast Growth Factors (FGF) thúc đẩy tăng sinh và cảm ứng phì đại tế bào sụn; Indian Hedgehog (IHH), được tiết bởi các tế bào tiền phì đại và phì đại sớm, điều hòa phì đại tế bào sụn thông qua vòng phản hồi âm với Parathyroid Hormone-related Protein (PTHrP) do màng sụn (perichondrium) sản xuất; Sry-related transcription factor 9 (SOX-9) quyết định biệt hóa tế bào sụn; và Runt-related transcription factor 2 (RUNX-2), được tiết ra bởi các tế bào sụn phì đại, làm chuyển hướng tổng hợp từ collagen type II sang collagen type X, đồng thời kích thích sản xuất các enzyme phân giải chất nền như Matrix Metalloproteinases (MMP) và yếu tố tăng trưởng nội mô mạch máu Vascular Endothelial Growth Factor (VEGF), giúp tân mạch hóa và thu hút nguyên bào xương cùng hủy cốt bào đến vùng này. Ngoài ra, các yếu tố toàn thân như Transforming Growth Factor beta (TGF-β), hormone tăng trưởng (GH), yếu tố tăng trưởng giống insulin 1 (IGF-1) và hormone tuyến giáp cũng tham gia điều hòa quá trình tạo xương nội sụn.
- Một điểm khác biệt quan trọng là đĩa tăng trưởng của gia cầm có mức độ mạch hóa cao hơn động vật có vú. Trong khi GP của động vật có vú hầu như vô mạch, thì GP của chim có các ống mạch máu (cartilage canals) xuyên sâu vào vùng chuyển tiếp của tế bào sụn, và các cột sụn xếp thưa, không song song như ở động vật có vú. Các ống sụn này biểu hiện VEGF và thụ thể VEGF, đóng vai trò như những “đường dẫn” cho mạch máu xâm nhập. Chính sự khác biệt này khiến đĩa tăng trưởng của gia cầm dễ bị tổn thương, góp phần vào sự hình thành các bệnh lý như loạn sản sụn xương chày (Tibial Dyschondroplasia – TD), tách đầu xương đùi (Femoral Head Separation – FHS) và hoại tử sụn xương kèm viêm tủy xương do vi khuẩn (Bacterial Chondronecrosis with Osteomyelitis – BCO). Các khe nứt vi mạch và kênh mạch máu trong GP cũng là con đường cho vi khuẩn lan truyền qua đường máu, góp phần hình thành BCO.
Sụn khớp (Articular cartilage – AC)
- Sụn khớp là dạng sụn ổn định (stable cartilage), nằm ở các bề mặt khớp xương, có chức năng giảm ma sát và phân tán tải trọng cơ học trong quá trình vận động. Sụn khớp tồn tại dưới dạng sụn trong (hyaline cartilage), nhìn trắng và trong, nằm ở đầu xương (epiphysis) giữa màng hoạt dịch (synovium) và đĩa tăng trưởng (GP). AC là một mô thưa tế bào, không có mạch máu (avascular), rất giàu collagen type II, aggrecan, và chứa đến khoảng 80% là nước. Đặc biệt, sụn khớp của gia cầm còn chứa collagen type I, và tỷ lệ collagen I tăng dần theo tuổi của gà.
- Tế bào sụn khớp (articular chondrocytes) có nguồn gốc từ dòng trung mô khác với tế bào sụn của đĩa tăng trưởng. Sau khi khoang khớp được hình thành, chúng biệt hóa thành tế bào sụn trưởng thành có khả năng tiết các proteoglycan đặc hiệu, tạo nên độ trơn nhẵn cho bề mặt sụn. Khác với sụn tạm thời ở đĩa tăng trưởng, tế bào sụn khớp không trải qua phì đại hay khoáng hóa. Chính vì vậy, khi sụn khớp bị tổn thương, khả năng hồi phục rất kém và dễ dẫn đến bệnh thoái hóa khớp (viêm khớp). Hiện nay, các nghiên cứu về sinh học sụn khớp ở gia cầm vẫn còn rất hạn chế, nhưng AC được xem là một yếu tố then chốt duy trì chức năng vận động và sức khỏe khớp.
3. Mô xương (Bone)
Xương là thành phần lớn nhất của hệ xương, vừa là mô nâng đỡ, vừa là kho dự trữ khoáng chất và tham gia điều hòa chuyển hóa toàn thân. Về mô học, xương là một mô liên kết đặc biệt gồm thành phần tế bào và thành phần chất nền (matrix). Ba loại tế bào chính trong mô xương gồm nguyên bào xương (osteoblasts), tế bào xương (osteocytes) và huỷ cốt bào (osteoclasts), phối hợp chặt chẽ để thực hiện quá trình tạo xương, tái tạo – huỷ xương và duy trì khối lượng xương ổn định. Dưới tác động bình thường, quá trình tạo xương và huỷ xương luôn cân bằng (bone remodeling coupling), được điều hoà chặt chẽ bởi các yếu tố nội tiết và cơ học.
Thành phần tế bào của xương (Cellular components)
- Nguyên bào xương (osteoblasts) có nguồn gốc từ các tế bào gốc trung mô (mesenchymal stem cells), nằm trên bề mặt xương và có chức năng tổng hợp chất nền hữu cơ (osteoid) và khoáng hoá để hình thành mô xương mới. Sự biệt hóa của nguyên bào xương được điều hòa bởi yếu tố phiên mã Runt-related transcription factor 2 (RUNX-2). Nguyên bào xương tiết ra collagen type I, osteopontin (OP), alkaline phosphatase (ALP) và nhiều protein khác điều hòa quá trình khoáng hóa.
- Chúng chịu sự chi phối của nhiều yếu tố tại chỗ như Bone Morphogenetic Protein (BMP), Transforming Growth Factor beta (TGF-β), Platelet-Derived Growth Factor, Fibroblast Growth Factor (FGF) và các hormone toàn thân như hormone tăng trưởng (Growth Hormone – GH), Insulin-like Growth Factor-1 (IGF-1), hormone tuyến giáp, calcitonin, hormone cận giáp (Parathyroid Hormone – PTH), vitamin D3 và các steroid sinh dục. Calcitonin kích thích nguyên bào xương và ức chế quá trình huỷ xương, trong khi PTH lại gián tiếp hoạt hóa huỷ cốt bào thông qua nguyên bào xương để tăng giải phóng canxi từ xương. Vitamin D3 kích thích sự tăng sinh của nguyên bào xương và thúc đẩy quá trình khoáng hóa.
- Tế bào xương (osteocytes) là dạng trưởng thành của nguyên bào xương, bị vùi trong các ổ xương (lacunae) thuộc hệ ống Havers sau khi đã hoàn tất quá trình tạo xương. Chúng không trực tiếp tạo xương mới, nhưng đóng vai trò cảm nhận cơ học (mechanosensory) và điều hòa quá trình tái tạo xương bằng cách điều khiển hoạt động của nguyên bào xương và huỷ cốt bào. Các tế bào xương có nhiều nhánh bào tương (dendritic processes) kéo dài qua các ống nhỏ (canaliculi) để liên lạc với các tế bào xương khác và với nguyên bào xương ở bề mặt xương.
- Tế bào xương sản xuất Fibroblast Growth Factor 23 (FGF-23) giúp duy trì cân bằng phospho thông qua tác động lên thận và osteocalcin (OC) có vai trò điều hòa chuyển hóa năng lượng. Các yếu tố như WNT, BMP và TGF-β điều hòa sự chuyển dạng của nguyên bào xương thành tế bào xương trưởng thành. Khi chịu kích thích cơ học (ví dụ vận động, trọng lực), các tế bào xương giải phóng các chất truyền tin thứ cấp như prostaglandin E2, nitric oxide và các protein kinase để kích thích tạo xương và tăng độ bền của xương.
- Huỷ cốt bào (osteoclasts) là các tế bào đa nhân khổng lồ, có nguồn gốc từ dòng đơn nhân – đại thực bào (myeloid mononuclear lineage), có chức năng tiêu hủy mô xương đã khoáng hóa. Chúng được hình thành từ sự hợp nhất của các tiền thân đơn nhân, chịu điều hòa bởi Macrophage Colony Stimulating Factor (M-CSF) và tín hiệu Receptor Activator of Nuclear Factor kappa B (RANK) – RANK Ligand (RANKL), trong đó RANKL là một protein xuyên màng thuộc họ TNF do nguyên bào xương tiết ra.
- Huỷ cốt bào có viền gấp khúc (ruffled border) áp sát bề mặt xương để tiết ion H⁺, Cl⁻ cùng các enzyme tiêu hủy như cathepsin K, carbonic anhydrase, matrix metalloproteinases (MMP), và tartrate resistant acid phosphatase (TRAP) để hòa tan khoáng chất và tiêu hủy chất nền xương. Hoạt động của huỷ cốt bào bị điều chỉnh bởi nhiều hormone và cytokine như PTH, vitamin D3, calcitonin, estrogen, glucocorticoid, prostaglandin, interleukin 1 và 6, TNF-α.
- PTH kích thích, còn calcitonin ức chế hoạt động của huỷ cốt bào. Cả hai hoạt động theo cơ chế vòng phản hồi âm để duy trì nồng độ canxi huyết ổn định. Ở gà mái đẻ, huỷ cốt bào còn có vai trò phân giải loại xương đặc biệt gọi là xương tủy (medullary bone) nằm trong khoang tủy xương dài để giải phóng canxi phục vụ hình thành vỏ trứng. Sự mất cân bằng giữa hoạt động của huỷ cốt bào và nguyên bào xương có thể gây bệnh: nếu huỷ xương quá mức sẽ gây loãng xương (osteoporosis), còn nếu huỷ xương quá ít sẽ gây xương đặc (osteopetrosis). Sau khi hoàn thành chức năng, huỷ cốt bào sẽ chết theo chương trình, quá trình này được thúc đẩy bởi calcitonin và estrogen.
Cấu trúc mô xương (Bone tissue)
- Mô xương là một mô sống động (dynamic tissue), liên tục chịu sự điều hòa của các yếu tố nội tại (như nội tiết, chuyển hóa) và yếu tố ngoại sinh (như hoạt động cơ học, trọng lực). Bên ngoài xương được bao bọc bởi màng xương (periosteum) — là lớp mô liên kết sợi chứa nhiều tiền thân nguyên bào xương và mạch máu, đóng vai trò quan trọng trong sự tăng trưởng theo chiều ngang (tăng đường kính xương) và tái tạo khi xương bị gãy.
- Phần lớn khối lượng xương là chất nền khoáng (mineral matrix) gọi là hydroxyapatite [Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂], chiếm khoảng 65–67% khối lượng của xương trưởng thành ở gà. Chất nền hữu cơ (osteoid) chủ yếu là collagen type I (chiếm khoảng 85–90% khối lượng phần hữu cơ), phần còn lại là các protein phi collagen như proteoglycan, osteopontin (OP), matrix Gla protein (MGP) và osteocalcin (OC) — các thành phần này có vai trò định hướng sự lắng đọng khoáng và điều hòa quá trình khoáng hóa.
- Về tổ chức sợi collagen, mô xương được chia thành:
- Xương dạng sợi (woven bone): các sợi collagen sắp xếp lộn xộn, độ bền cơ học thấp, thường xuất hiện ở xương non, trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển hoặc khi tái tạo sau gãy.
- Xương lá (lamellar bone): các sợi collagen sắp xếp song song thành từng lớp (lamella), có độ bền cơ học cao, là dạng xương trưởng thành.
- Về cấu trúc đại thể, mô xương được chia thành:
- Xương đặc (cortical/compact bone): dày và đặc, tạo thành thân xương dài (diaphysis) và lớp vỏ ngoài của nhiều xương, có chức năng chịu lực chính.
- Xương xốp (cancellous/trabecular bone): nhẹ, có cấu trúc dạng lưới bè, tập trung ở đầu xương (metaphysis, epiphysis) và trong các xương dẹt như xương sọ, xương ức. Xương xốp có nhiều nguyên bào xương hoạt động mạnh, đóng vai trò quan trọng trong chuyển hóa và tạo xương mới.
- Hệ thống ống Havers gồm các vòng đồng tâm của lá xương chạy dọc trục xương đặc, chứa mạch máu và thần kinh, có nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng và duy trì sự sống của các tế bào xương nằm trong hệ thống này. Các ống Havers kết nối với nhau qua các ống Volkmann chạy ngang, tạo nên mạng lưới mạch máu trong xương.
- Một đặc điểm quan trọng ở gia cầm là sự tồn tại của xương tủy (medullary bone) — một loại xương đặc biệt chỉ có ở chim mái trưởng thành trong giai đoạn đẻ trứng. Xương tủy có cấu trúc dạng sợi (woven bone), nằm trong khoang tủy của các xương dài, đóng vai trò là nguồn dự trữ canxi có thể huy động nhanh để hình thành vỏ trứng thông qua quá trình huỷ xương bởi huỷ cốt bào.
- Khoáng hóa xương (ossification) bắt đầu bằng việc lắng đọng ion canxi và phosphate lên khung sợi collagen để hình thành tinh thể hydroxyapatite. Các túi chất nền có màng (matrix vesicles) do nguyên bào xương và tế bào sụn phì đại tiết ra, chứa các hạt khoáng và enzyme alkaline phosphatase (ALP), đóng vai trò khởi phát quá trình khoáng hóa. Các protein phi collagen như MGP, OC và OP cũng tham gia điều hòa quá trình này.
- Quá trình khoáng hóa còn chịu sự điều tiết gián tiếp bởi các hormone thông qua việc điều hòa nồng độ canxi huyết: hormone cận giáp (PTH) kích thích huỷ xương → tăng giải phóng canxi vào máu, trong khi calcitonin ức chế huỷ xương và vitamin D3 làm tăng hấp thu canxi ở ruột.
- Về mặt cơ tính, chất nền khoáng tạo cho xương độ cứng và khả năng chịu nén, trong khi collagen tạo độ dẻo và khả năng chịu kéo. Tuy nhiên, độ bền tổng thể của xương không chỉ phụ thuộc vào thành phần chất nền mà còn vào hình dạng, kích thước, cấu trúc vi mô (đặc hay xốp) và mức độ liên kết chéo giữa các sợi collagen.
- Ở gà thịt non, xương chưa trưởng thành hoàn toàn, ít liên kết chéo collagen nên thường kém dẻo dai và dễ biến dạng hoặc gãy do tốc độ tăng trọng quá nhanh. Ngược lại, ở gà mái đẻ già, quá trình mất chất nền xương diễn ra mạnh làm tăng độ rỗng của xương đặc, khiến xương dễ gãy và dẫn đến tình trạng loãng xương (osteoporosis).
- Ngoài ra, chim bay có các xương cánh dạng rỗng (pneumatized bone) với các vách và gờ bên trong (struts và ridges) giúp giảm trọng lượng nhưng vẫn tăng sức bền xoắn, đồng thời các xương này thông với hệ túi khí, cho phép chim hấp thu thêm oxy cả khi hít vào và thở ra — một cơ chế hỗ trợ cung cấp năng lượng dồi dào khi bay.
4. Sinh lý phát triển và khoáng hóa xương
- Quá trình phát triển chiều dài của các xương dài ở gia cầm diễn ra thông qua tạo xương nội sụn (Endochondral Ossification – ECO). Trong giai đoạn phôi, tạo xương nguyên phát (primary ossification) bắt đầu tại trung tâm mầm sụn (cartilage anlagen). Trung tâm này được hình thành từ các tế bào trung mô (mesodermal cells) trong chồi chi phôi, sau đó thu hút mạch máu cùng các nguyên bào xương (osteoblasts) xâm nhập để bắt đầu thay thế mô sụn bằng mô xương.
- Sau khi nở, tại đĩa tăng trưởng (Growth Plate – GP) nằm ngay dưới sụn khớp (Articular Cartilage – AC), các tế bào trung mô vùng nghỉ (reserve/resting zone) sẽ lần lượt trải qua các giai đoạn chuyển tiếp: tăng sinh (proliferative chondrocytes), tiền phì đại (prehypertrophic chondrocytes – PH), phì đại (hypertrophic chondrocytes), hình thành các cột sụn, sau đó trải qua quá trình khoáng hóa (mineralization) và xâm nhập mạch máu (vascular invasion). Trong quá trình này, các tế bào sụn sẽ thoái hóa (chondrolysis) và chết theo chương trình (apoptosis), trong khi mạch máu mang nguyên bào xương xâm nhập vào mô sụn để bắt đầu lắng đọng chất nền xương (osteoid) thay thế mô sụn. Đồng thời, tế bào hủy xương (osteoclasts) sẽ tái tạo và tái định hình mô xương mới.
- Đây là một chuỗi quá trình phát triển phức tạp, chịu điều hòa bởi nhiều yếu tố tăng trưởng (growth factors) và phân tử tín hiệu (signaling molecules), phần lớn giống với các yếu tố tham gia vào quá trình phát triển chi ở giai đoạn phôi. Trong đó, Bone Morphogenetic Proteins (BMP) kích thích tăng sinh và cô đặc các tế bào trung mô tiền sụn, Fibroblast Growth Factors (FGF) thúc đẩy tăng sinh và cảm ứng phì đại tế bào sụn, và Indian Hedgehog (IHH) do các tế bào tiền phì đại và phì đại sớm tiết ra, có vai trò điều hòa sự phì đại tế bào sụn thông qua vòng phản hồi âm với Parathyroid Hormone-related Protein (PTHrP) – một protein do màng sụn (perichondrium) sản xuất, đồng thời cũng hỗ trợ tăng trưởng xương dài.
- SOX-9 (Sry-related transcription factor 9) là yếu tố phiên mã quyết định biệt hóa tế bào sụn, trong khi RUNX-2 (Runt-related transcription factor 2) được các tế bào sụn phì đại biểu hiện, có vai trò chuyển đổi tổng hợp từ collagen type II sang collagen type X, đồng thời kích thích sản xuất các enzym phân hủy chất nền (Matrix Metalloproteinases – MMP) và yếu tố tăng trưởng nội mô mạch máu (Vascular Endothelial Growth Factor – VEGF) để hỗ trợ tân mạch hóa, xâm nhập của nguyên bào xương và hủy cốt bào. Bên cạnh đó, nhiều yếu tố toàn thân cũng ảnh hưởng đến quá trình này như Transforming Growth Factor beta (TGF-β), Growth Hormone (GH), Insulin-like Growth Factor-1 (IGF-1) và hormone tuyến giáp.
- Một điểm khác biệt nổi bật giữa gia cầm và động vật có vú là đĩa tăng trưởng (GP) của chim có mức độ mạch hóa cao hơn nhiều, trong khi GP của động vật có vú gần như vô mạch. Ở chim, có các ống mạch máu (cartilage canals) xuyên sâu vào vùng chuyển tiếp của tế bào sụn, và các cột sụn xếp thưa, không song song như ở động vật có vú. Các ống sụn này biểu hiện VEGF và thụ thể VEGF, đóng vai trò như các “đường dẫn” cho mạch máu đi vào. Chính sự khác biệt này khiến GP của gia cầm dễ bị tổn thương hơn, làm tăng nguy cơ mắc các bệnh lý như loạn sản sụn xương chày (Tibial Dyschondroplasia – TD), tách đầu xương đùi (Femoral Head Separation – FHS) và hoại tử sụn xương kèm viêm tủy do vi khuẩn (Bacterial Chondronecrosis with Osteomyelitis – BCO). Các khe nứt vi mạch và kênh mạch máu trong GP cũng có thể là con đường cho vi khuẩn lan truyền qua đường máu, góp phần hình thành BCO.
- Khoáng hóa xương (ossification) là giai đoạn chuyển đổi từ chất nền hữu cơ sang mô xương khoáng hóa. Quá trình này bắt đầu bằng việc lắng đọng ion canxi và phosphate lên khung sợi collagen để hình thành tinh thể hydroxyapatite. Các túi chất nền có màng (matrix vesicles) do nguyên bào xương và tế bào sụn phì đại tiết ra, chứa các hạt khoáng và enzyme alkaline phosphatase (ALP), đóng vai trò khởi phát khoáng hóa. Các protein phi collagen như MGP, OC và OP cũng tham gia điều hòa quá trình này. Ngoài ra, quá trình khoáng hóa còn chịu điều tiết gián tiếp bởi các hormone thông qua việc điều hòa nồng độ canxi huyết: PTH kích thích huỷ xương → tăng giải phóng canxi vào máu, calcitonin ức chế huỷ xương và vitamin D3 làm tăng hấp thu canxi ở ruột.
- Về cơ tính, chất nền khoáng tạo cho xương độ cứng và khả năng chịu nén, trong khi collagen tạo độ dẻo và khả năng chịu kéo. Tuy nhiên, độ bền tổng thể của xương không chỉ phụ thuộc vào thành phần chất nền mà còn vào hình dạng, kích thước, cấu trúc vi mô (đặc hay xốp) và mức độ liên kết chéo giữa các sợi collagen. Ở gà thịt non, xương chưa trưởng thành hoàn toàn, ít liên kết chéo collagen nên thường kém dẻo dai và dễ biến dạng hoặc gãy do tốc độ tăng trọng quá nhanh. Ngược lại, ở gà mái đẻ già, quá trình mất chất nền xương diễn ra mạnh làm tăng độ rỗng của xương đặc, khiến xương dễ gãy và dẫn đến tình trạng loãng xương.
