Ruột sau của gia cầm bao gồm đoạn đại tràng (trực tràng) ngắn nối tiếp ruột non, hai manh tràng (ceca) dạng túi nằm ở chỗ nối hồi manh tràng, và cloaca – đoạn cuối cùng của ống tiêu hóa chung với đường tiết niệu, được chia thành ba ngăn: coprodeum (ngăn đầu chứa phân), urodeum (ngăn giữa nhận nước tiểu từ niệu quản) và proctodeum (ngăn sau mở ra lỗ huyệt). Về mặt giải phẫu, manh tràng ở gà là hai túi nhỏ nằm song song hai bên đại tràng, có chiều dài khoảng 15–20 cm, thông với ruột qua van manh tràng. Đại tràng rất ngắn (chỉ ~ 10 cm ở gà), chủ yếu làm nhiệm vụ dẫn phân đến coprodeum. Coprodeum là ngăn đầu tiên của cloaca, được ngăn cách với urodeum bởi một nếp gấp niêm mạc, có chức năng chứa phân từ đại tràng đổ vào. Urodeum ở giữa nhận nước tiểu từ niệu quản và (ở con mái) trứng từ ống dẫn trứng; proctodeum là ngăn cuối dẫn ra ngoài. Cấu trúc phân ngăn như vậy cho phép phân và nước tiểu ban đầu được tách riêng, nhưng điểm độc đáo ở chim là khả năng trộn lẫn nước tiểu vào phân ở giai đoạn cuối theo nhu cầu sinh lý.
Chức năng sinh lý nổi bật của ruột sau gia cầm là tái hấp thu nước và điện giải, góp phần quan trọng vào cân bằng nước – điện giải của cơ thể. Phân và nước tiểu khi tới ruột sau sẽ được lưu trữ tạm thời trong coprodeum, sau đó dưới tác dụng nhu động ngược chiều, nước tiểu từ urodeum có thể chảy ngược vào coprodeum và đại tràng. Sự trộn lẫn nước tiểu với khối phân này giúp đưa nước tiểu tiếp xúc với niêm mạc hấp thu ở coprodeum và đại tràng (biểu mô trụ đơn) thay vì đi thẳng ra ngoài qua proctodeum (vốn lót bởi biểu mô lát tầng không hấp thu). Nhờ đó, ruột sau có thể hấp thu lại phần lớn nước và ion còn trong nước tiểu, đồng thời hấp thu thêm các chất dinh dưỡng sinh ra từ quá trình lên men vi sinh vật ở manh tràng. Manh tràng, dù kích thước nhỏ ở gia cầm ăn hạt như gà, lại có vai trò đáng kể trong lên men chất xơ và tổng hợp acid béo bay hơi (SCFA) như acetate, propionate, butyrate – những chất có thể hấp thu tại manh tràng để cung cấp năng lượng bổ sung cho cơ thể. Đồng thời, manh tràng còn là nơi vi sinh vật chuyển hóa uric acid (sản phẩm thải nitrogen chính ở chim) thành ammonia, một phần ammonia này có thể được hấp thu lại, qua đó tái thu hồi nitrogen cho cơ thể. Tóm lại, ruột sau ở gia cầm đảm nhiệm 3 vai trò sinh lý chính: (1) thu hồi nước và điện giải, giúp chim tiết kiệm nước – đặc biệt quan trọng với loài sống trên cạn hoặc trong điều kiện khan nước; (2) hấp thu các sản phẩm lên men (SCFA) và một số dinh dưỡng còn sót, đóng góp vào cân bằng năng lượng; (3) tái hấp thu nitrogen dưới dạng ammonia từ quá trình chuyển hóa uric acid, hỗ trợ tận dụng đạm. Nhờ những chức năng này, dù ruột sau của chim có cấu tạo tương đối đơn giản, nó vẫn đóng vai trò thiết yếu để duy trì cân bằng nội môi cho cơ thể chim trong nhiều điều kiện sống khác nhau.
Cấu tạo đường ruột của gà
Cơ chế vận chuyển ion và nước ở coprodeum, đại tràng và manh tràng
Quá trình hấp thu nước và ion ở ruột sau diễn ra chủ yếu tại biểu mô niêm mạc của coprodeum, đại tràng và manh tràng, với cơ chế điều hòa linh hoạt tùy theo tình trạng điện giải của khẩu phần. Coprodeum và đại tràng thường được xem là một khoang chức năng chung chứa hỗn hợp phân và nước tiểu, tuy nhiên khả năng vận chuyển ion của hai đoạn này có khác biệt đáng kể. Nghiên cứu trên gà nhà – mô hình điển hình cho chim sống trên cạn – cho thấy tốc độ hấp thu Na⁺ tại coprodeum và đại tràng biến đổi mạnh tùy theo lượng muối (NaCl) trong khẩu phần. Ở khẩu phần nghèo muối (NaCl thấp), biểu mô coprodeum lẫn đại tràng đều tăng cường hấp thu Na⁺ tối đa thông qua các kênh Na⁺ ở màng đỉnh tế bào biểu mô (kênh nhạy cảm với thuốc chẹn amiloride). Lúc này, coprodeum hoạt động như một biểu mô “bán thấm chặt vừa” với điện trở khoảng 300–500 Ω·cm², tạo ra điện thế xuyên biểu mô khoảng 40–60 mV (lòng ống âm so với máu). Chênh lệch điện thế này giúp Cl⁻ được hấp thu thụ động đi kèm với Na⁺, kết quả là hấp thu muối NaCl gần như trung hòa. Tốc độ hấp thu Na⁺ tại coprodeum có thể rất cao – đo được in vitro khoảng 10–20 mEq/cm²/giờ (trong buồng Ussing đặt áp hiệu không) và tương ứng in vivo khoảng 100 mEq/kg thể trọng/giờ. Đại tràng cũng có đặc tính tương tự coprodeum khi chim ăn nhạt muối: kênh Na⁺ hoạt động mạnh, không bị kích thích thêm bởi các chất hữu cơ trong lòng ống (như glucose, amino acid). Tuy nhiên, biểu mô đại tràng “rò” hơn coprodeum (điện trở chỉ ~80–100 Ω·cm²), do đó điện thế tạo ra thấp hơn (~15–20 mV). Nhờ tính thấm cao hơn, đại tràng có khả năng hấp thu nước đáng kể theo dòng thẩm thấu: trong thực nghiệm, người ta đo được đại tràng gà hấp thu ~16 mL nước/cm²/giờ in vitro và khoảng 150 mL nước/kg thể trọng/giờ in vivo. Nói cách khác, đại tràng vừa hấp thu muối vừa kéo nước theo, giúp phân khô hơn trước khi thải ra ngoài.
Ngược lại, khi khẩu phần rất mặn (dư thừa NaCl), cơ thể sẽ ức chế hấp thu Na⁺ theo kênh ở ruột sau nhằm thải bớt muối. Ở trạng thái này, coprodeum gần như ngừng hấp thu Na⁺, một phần biểu mô còn tiết ra K⁺ và H⁺ làm điện thế xuyên biểu mô đảo ngược (lòng ống dương nhẹ). Trong khi đó, đại tràng không bị “tắt” hoàn toàn như coprodeum mà chuyển sang cơ chế hấp thu Na⁺ kết hợp chất dinh dưỡng: chỉ khi trong lòng đại tràng có mặt các chất như glucose hoặc amino acid, Na⁺ mới được đồng vận chuyển qua biểu mô. Đây được xem là “sự chuyển đổi cơ chế” của đại tràng khi thừa muối: từ kênh Na⁺ độc lập chuyển sang đồng vận chuyển Na⁺ với chất dinh dưỡng (đường, acid amin). Cơ chế này không nhạy với amiloride (thuốc chẹn kênh Na⁺) và có động lực Km ở nồng độ rất thấp của chất dinh dưỡng (chỉ ~2 mM glucose hoặc lysine đã kích thích mạnh). Do đó, bất cứ khi nào có dưỡng chấp từ ruột non vào đại tràng, Na⁺ sẽ được hấp thu cùng với chất dinh dưỡng – một cách để hấp thu có chọn lọc Na⁺ khi cơ thể thực sự cần hấp thu dinh dưỡng, tránh hấp thu muối “thừa” khi không có chất dinh dưỡng đi kèm. Cần lưu ý rằng ở coprodeum, người ta không tìm thấy hiện tượng đồng hấp thu Na⁺ với glucose/acid amin, niêm mạc coprodeum hầu như không thấm các chất dinh dưỡng lớn và cũng không kéo nước theo cơ chế liên kết chất tan (không có hấp thu nước gắn với hấp thu glucose). Như vậy, chức năng coprodeum chủ yếu là hấp thu ion vô cơ tùy nhu cầu, còn đại tràng ngoài hấp thu ion còn có thể hấp thu thêm nước và tham gia hấp thu nốt chất dinh dưỡng nếu cần.
Bên cạnh Na⁺ và Cl⁻, biểu mô ruột sau còn vận chuyển nhiều ion khác. Cả coprodeum và đại tràng đều có khả năng bài tiết K⁺ vào lòng ống. Ở điều kiện bình thường, nồng độ K⁺ trong nước tiểu chim khá cao nên K⁺ khuếch tán theo chiều gradient từ máu vào lòng ruột, tạo ra mức tiết ròng khoảng ~10 mmol K⁺/kg/giờ ở gà và đà điểu sa mạc. Chỉ khi nồng độ K⁺ trong lòng ống rất cao, một phần K⁺ mới hấp thu ngược trở lại; nhìn chung lượng K⁺ bài tiết chiếm khoảng 5% lượng Na⁺ hấp thu đồng thời. Ngoài ra, các ion amoni (NH₄⁺) và phosphate (HPO₄²⁻) trong nước tiểu cũng được hấp thu một phần tại ruột sau. Thực nghiệm trên gà và đà điểu cho thấy tốc độ hấp thu các ion này tăng tương ứng với nồng độ của chúng trong lòng ruột. Ion H⁺ cũng được biểu mô ruột sau bài tiết, chủ yếu qua bơm trao đổi Na⁺/H⁺ ở màng đỉnh tế bào biểu mô. Sự hiện diện của lớp dịch nhầy cận kề biểu mô có tính acid nhẹ (do H⁺ tiết ra) tạo “vi môi trường acid” trên bề mặt niêm mạc, rất có ích cho hấp thu các acid béo bay hơi (SCFA) sinh ra từ manh tràng – vì SCFA sẽ được hấp thu nhanh nhất ở dạng không ion (dạng acid kết hợp) trong môi trường acid. Như vậy, hấp thu SCFA tại đại tràng/manh tràng gắn liền với hấp thu Na⁺: H⁺ được tiết ra kết hợp với SCFA⁻ tạo thành acid không điện tích, dễ dàng khuếch tán vào tế bào, rồi phân ly giải phóng H⁺ nội bào. H⁺ này lại được bơm trao đổi trở ra lòng ống đổi lấy Na⁺ vào tế bào. Kết quả, Na⁺ và SCFA cùng được hấp thu vào máu, đồng thời HCO₃⁻ được tạo ra trung hòa nội môi. Đây chính là cơ chế “liên hoàn” giúp chim vừa thu năng lượng từ lên men manh tràng, vừa tận dụng Na⁺ và nước theo SCFA, lại trung hòa bớt acid do vi khuẩn sinh ra. Cuối cùng, do nước tiểu chim chứa chủ yếu uric acid (không độc bằng ure), nên trong manh tràng có vi khuẩn urease thủy giải một phần uric acid thành NH₃/NH₄⁺, và lượng NH₄⁺ này cũng được ruột sau hấp thu lại ở mức độ nhất định – đây là cơ chế tái hấp thu đạm đã đề cập.
Riêng manh tràng – mặc dù cấu trúc chỉ là hai túi thừa nhỏ – lại có khả năng vận chuyển vượt trội so với coprodeum và đại tràng nếu so sánh trên cùng một đơn vị khối lượng mô. Biểu mô manh tràng của gà có cấu trúc tương tự đại tràng (loại “biểu mô rò”), chứa nhiều kênh đồng vận chuyển Na⁺ với các chất hữu cơ. Thực nghiệm cho thấy niêm mạc manh tràng hấp thu tốt cả glucose và amino acid (ở một số loài chim còn đạt tốc độ tương đương ruột non). Đối với SCFA sinh ra từ quá trình lên men, manh tràng gà hấp thu mạnh acetate, propionate, butyrate nhờ cơ chế Na⁺/H⁺ như đã mô tả. Nghiên cứu cũng ghi nhận manh tràng hấp thu nước và Na⁺ hiệu quả không kém gì đại tràng, đồng thời hấp thu cả CO₂ và NH₄⁺ tạo ra do lên men hoặc từ nước tiểu xuốn. Sự phối hợp giữa nhu động ruột non, đại tràng và nhu động ngược ở manh tràng giúp đưa khoảng 20% dịch tiêu hóa và 20% nước tiểu vào manh tràng để xử lý. Nhờ đó, manh tràng tuy nhỏ nhưng có thể đóng góp lớn vào cân bằng nước-điện giải: tùy loài chim và tình trạng ăn uống, lượng nước hấp thu qua manh tràng ước tính chiếm từ 5% đến 38% khối lượng cơ thể mỗi ngày. Ở gà, diện tích bề mặt hấp thu (tính theo diện tích lớp thanh mạc) của cả hai manh tràng cộng lại xấp xỉ bằng diện tích của coprodeum + đại tràng, nhưng tốc độ vận chuyển Na⁺ và nước trên mỗi đơn vị khối lượng manh tràng cao gấp ~3 lần so với đại tràng. Điều này cho thấy tiềm năng hấp thu của manh tràng rất lớn, thậm chí có thể vượt cả đại tràng trong một số trường hợp.
Vai trò sinh lý của dòng chảy ngược nước tiểu từ urodeum lên coprodeum và đại tràng
Ở gà và nhiều loài chim sống trên cạn, ruột sau đảm nhận một cơ chế đặc biệt giúp tiết kiệm nước và muối khoáng, gọi là cơ chế dội ngược nước tiểu. Bình thường, nước tiểu do thận tạo ra sẽ đi theo niệu quản đổ vào urodeum, là khoang giữa của cloaca. Thay vì được thải ra ngay, nước tiểu từ urodeum sẽ được đẩy ngược lên coprodeum và đại tràng nhờ các sóng nhu động ngược đặc trưng. Trong khi đó, phân từ ruột non đi xuống đại tràng sẽ được bao bọc hoàn toàn bởi lớp nước tiểu này khi đến coprodeum, giúp nước tiểu tiếp xúc trực tiếp và kéo dài với bề mặt hấp thu của niêm mạc ruột già. Nhờ đó, nước và muối trong nước tiểu được hấp thu lại thay vì mất đi cùng chất thải.
Cơ chế này đặc biệt quan trọng bởi thận của chim không có khả năng cô đặc nước tiểu cao: phần lớn nephron ở chim thiếu Loop of Henle dài, nên nước tiểu thường chỉ có áp suất thẩm thấu xấp xỉ hoặc nhỉnh hơn huyết tương một chút (ở gà tối đa khoảng 2 lần). Nếu nước tiểu này được thải ra ngay, chim sẽ mất đi một lượng nước và muối đáng kể. Nhờ hiện tượng dội ngược, chim có thể tái hấp thu lại đến 80–90% lượng nước tiểu, thu hồi phần lớn NaCl và cả một phần các chất hữu cơ hòa tan như đường và acid amin nhỏ do vi khuẩn phân giải. Điều này giúp chim duy trì cân bằng nước – điện giải hiệu quả trong điều kiện khan hiếm nước, đặc biệt ở những loài sống tại môi trường khô hạn.
Về cơ chế vận động, dòng chảy ngược nước tiểu được thực hiện bởi các sóng nhu động ngược (antiperistalsis) của cơ trơn thành ruột sau. Ngay khi nước tiểu từ niệu quản đổ vào urodeum, các sóng nhu động ngược sẽ đẩy nước tiểu lên coprodeum và thậm chí có thể đẩy ngược tới đoạn cuối hồi tràng (chỗ nối manh tràng). Tại đây, nước tiểu hòa trộn với phân, thấm vào khối phân và đồng thời chảy vào hai manh tràng. Lớp phân – nước tiểu “trộn” này lưu lại trong coprodeum và đại tràng đủ lâu để quá trình tái hấp thu diễn ra tối ưu, trước khi các nhu động xuôi đẩy toàn bộ chất thải ra ngoài. Trình tự nhu động này cũng có thể điều chỉnh linh hoạt tùy nhu cầu sinh lý: khi chim uống nhiều nước, nhu động ngược yếu đi để thải nhanh lượng nước dư; ngược lại khi mất nước, nhu động ngược tăng cường để giữ nước tiểu lâu hơn ở ruột sau. Ngoài ra, chim có thể điều chỉnh mức độ mở của nếp gấp ngăn giữa coprodeum và urodeum để kiểm soát lượng nước tiểu trào ngược.
Về vai trò sinh lý, dòng chảy ngược nước tiểu mang lại nhiều lợi ích quan trọng. Trước hết là tiết kiệm nước, cho phép chim tái hấp thu phần lớn nước tiểu để chống mất nước. Thực nghiệm trên gà cho thấy khi bị nhịn khát, phân thải ra gần như khô và nước tiểu hầu như được hấp thu hết, chỉ còn lại cặn urate trắng. Thứ hai là bảo toàn muối và điện giải: nước tiểu của chim chứa nhiều Na⁺, K⁺, Cl⁻, nếu thải ra ngay sẽ làm thất thoát muối — một nguy cơ lớn trong điều kiện khẩu phần nghèo muối. Nhờ cơ chế dội ngược, NaCl được hấp thu lại đến khoảng 90% khi chim ăn nhạt muối, giúp duy trì cân bằng điện giải mà không cần uống nhiều nước. Cuối cùng, cơ chế này còn hỗ trợ thu hồi dinh dưỡng và năng lượng: nước tiểu chim có thể chứa các chất hữu cơ tan (sản phẩm chuyển hóa trung gian, vitamin tan trong nước, v.v.). Khi nước tiểu đi vào manh tràng, vi khuẩn tại đây có thể phân hủy tiếp các chất này tạo thành SCFA hoặc vitamin K, B… có thể được hấp thu bổ sung. Đặc biệt, vi khuẩn manh tràng cũng phân giải uric acid tạo thành ammonia, một phần ammonia này được hấp thu vào máu, và gan có thể tái sử dụng để tổng hợp acid amin hoặc chuyển hóa lại thành uric acid mới — giúp chim tái sử dụng một phần nitrogen thay vì mất hoàn toàn. Thậm chí, có giả thuyết cho rằng chính nhờ khả năng tái hấp thu nitrogen qua ruột sau hiệu quả, chim mới tiến hóa để thải nitrogen dưới dạng uric acid rắn — ít độc và tiết kiệm nước, dù tốn năng lượng hơn so với ure.
Các yếu tố điều hòa hấp thu và bài tiết của ruột sau
Hoạt động hấp thu – bài tiết của ruột sau ở gia cầm chịu sự điều hòa chặt chẽ bởi tình trạng dinh dưỡng, môi trường cũng như các hormon nội tiết. Trong đó, thành phần khẩu phần (đặc biệt là hàm lượng muối NaCl) và các hormon như aldosterone, arginine vasotocin (AVT) và prolactin đóng vai trò nổi bật nhất.
Ảnh hưởng của khẩu phần muối (NaCl): Khi gia cầm ăn khẩu phần nghèo muối kéo dài, cơ thể sẽ kích hoạt hàng loạt cơ chế để giữ muối. Về phía ruột sau, như đã trình bày, tốc độ hấp thu Na⁺ và Cl⁻ tại coprodeum, đại tràng tăng mạnh nhờ tăng tính thấm kênh Na⁺ màng đỉnh. Sự thích nghi này diễn ra trong vài ngày đến một tuần: thí nghiệm làm gà thiếu muối cho thấy nồng độ Na⁺ trong phân giảm dần và đạt mức thấp ổn định sau ~ 5 – 7 ngày, tương ứng với sự tăng cao của hormon aldosterone trong máu. Aldosterone – hormon vỏ thượng thận – chính là tác nhân kích thích biểu mô ruột sau tăng hấp thu Na⁺: nó gắn lên thụ thể mineralocorticoid tại tế bào niêm mạc, tăng biểu hiện các kênh Na⁺ và protein vận chuyển liên quan, đồng thời về lâu dài tăng kích thước và diện tích bề mặt hấp thu của tế bào ruột sau. Ở gà, khi bổ sung NaCl trở lại sau giai đoạn thiếu muối, nồng độ aldosterone trong máu giảm nhanh trong vòng 8 giờ và hấp thu Na⁺ tại ruột sau cũng giảm mạnh trong vòng ~ 24 giờ. Điều này chứng tỏ thiếu aldosterone (do muối tăng) sẽ “đóng” các kênh Na⁺ nhanh chóng, chuyển ruột sau về trạng thái thải muối. Ngược lại, nếu tiêm aldosterone liều cao liên tục cho gà đang ăn mặn, người ta nhận thấy ruột sau vẫn duy trì được đặc tính hấp thu Na⁺ cao như khi chim ăn nhạt – nghĩa là aldosterone có thể ngăn cản hiện tượng “đổi cơ chế” ở đại tràng và giữ cho kênh Na⁺ tiếp tục hoạt động. Tuy nhiên, cũng có giới hạn: tiêm aldosterone quá liều cũng chỉ duy trì được ~30% khả năng hấp thu Na⁺ so với chim thật sự ăn nhạt muối; muốn đạt mức tối đa phải có thêm sự thay đổi hình thái (tăng kích thước tế bào, vi nhung mao) mà chỉ chế độ ăn kéo dài mới tạo ra được. Từ đó, có thể thấy aldosterone là “hormon tiết kiệm muối” chủ đạo, quyết định khả năng giữ NaCl của ruột sau trong tình huống thiếu muối.
Ngược lại, khi gia cầm ăn khẩu phần thừa muối, cơ thể sẽ có những tín hiệu hormon nhằm thải bớt muối và nước. Thí nghiệm trên gà cung cấp sáu mức NaCl từ thấp đến cao cho thấy: ở mức NaCl cao nhất, nồng độ hormon prolactin và arginine vasotocin (AVT) trong máu đều tăng cao. Ngưỡng NaCl “dễ chịu” với gà nằm trong khoảng 3 – 6 mmol NaCl/kg trọng lượng/ngày; thấp hơn mức đó cơ thể coi như “thiếu muối” (aldosterone tăng), còn cao hơn coi như “thừa muối” (prolactin, AVT tăng). Prolactin là hormon tuyến yên thường gắn liền với trạng thái sinh sản (ấp trứng, nuôi con) ở chim, nhưng đồng thời nó cũng tham gia điều hòa cân bằng muối-nước. Ở những loài chim biển phải uống nước mặn, prolactin có xu hướng tăng, được cho là giúp tăng hoạt động tuyến muối và giảm hấp thu muối ở thận, ruột. Trong thí nghiệm ở gà, nồng độ prolactin cao tương quan với việc ruột sau chuyển sang chế độ thải muối (kênh Na⁺ giảm, đồng vận chuyển Na⁺- dinh dưỡng tăng) – vì vậy người ta giả định prolactin có thể là một tín hiệu hỗ trợ cơ thể thích nghi với khẩu phần mặn, song cơ chế cụ thể còn chưa rõ. Arginine vasotocin (AVT) là hormon chống bài niệu (tương tự ADH ở thú) do hậu yên tiết ra. Khi chim bị mất nước hoặc tăng áp lực thẩm thấu, AVT sẽ tăng nhanh trong máu (thường tăng từ mức cơ bản ~ 10 pg/mL lên 30 – 60 pg/mL khi chim mất nước). AVT tác động chủ yếu lên thận: nó làm co tiểu động mạch đến cầu thận, khiến giảm mạnh mức lọc cầu thận (GFR) và thậm chí ngưng lọc ở các nephron không có quai Henle. Kết quả là chim giảm lượng nước tiểu tạo thành, đồng thời thận tăng tái hấp thu nước, giúp cô đặc nước tiểu hơn. Đối với ruột sau, AVT có thể gián tiếp làm giảm lượng nước đưa xuống (nhờ thận giữ lại), và cũng có thể tác động lên nhu động ruột sau (cơ chế thần kinh) để tăng thời gian hấp thu nước. Ngoài ra, AVT còn kích thích hành vi uống nước ở chim khi khát. Tóm lại, sự tăng cao của prolactin và AVT khi chim ăn mặn hoặc mất nước chính là nhằm bảo vệ cân bằng nội môi: prolactin giúp giảm tích lũy muối, AVT giúp tiết kiệm nước. Những hormon này cùng với aldosterone tạo nên hệ thống nội tiết điều phối nhịp nhàng hoạt động của thận, tuyến muối (nếu có) và ruột sau, đảm bảo chim thích nghi được với các tình huống thừa hoặc thiếu muối nước.
Bên cạnh muối, một số yếu tố khác cũng ảnh hưởng đến chức năng ruột sau. Khẩu phần giàu chất xơ (nhất là ở chim ăn thực vật) có thể làm tăng kích thước manh tràng, tăng số lượng vi khuẩn có lợi, qua đó tăng khả năng lên men và hấp thu SCFA – gián tiếp giúp chim thu thêm năng lượng và nước từ chất xơ. Nhiệt độ môi trường cũng có tác động: trời nóng khiến chim thở nhiều để giải nhiệt, dễ mất nước, ruột sau sẽ tăng hấp thu nước (nhu động ngược nhiều hơn); ngược lại trời lạnh, chim bài tiết nước tiểu nhiều hơn. Trạng thái sinh lý (sinh sản, thay lông…) có thể ảnh hưởng đến hormon prolactin, corticosterone…, qua đó ảnh hưởng đến vận chuyển ion ở ruột sau. Ví dụ khi ấp trứng (prolactin cao), chim thường ít đi ngoài, giữ phân lâu hơn – có thể do ruột sau tăng hấp thu nước, tránh chim phải rời ổ nhiều. Nhóm hormon tuyến giáp (T₃, T₄) cũng được cho là ảnh hưởng chuyển hóa nền và gián tiếp đến hấp thu ở ruột, nhưng chưa rõ nét ở chim.
So sánh vai trò của coprodeum, đại tràng và manh tràng trong thu hồi nước, muối, nitơ
Mặc dù tất cả các đoạn ruột sau đều tham gia thu hồi nước, muối và một phần nitrogen, đóng góp định lượng của mỗi đoạn là khác nhau. Nói một cách hình tượng, đại tràng là “thao tác viên chính”, trong khi coprodeum đóng vai trò “tinh chỉnh sau cùng”, còn manh tràng như “bình phụ trợ” linh hoạt tùy điều kiện.
Về nước và muối (NaCl): Đại tràng gánh phần lớn nhiệm vụ hấp thu lại nước và muối từ hỗn hợp phân – nước tiểu. Ở gà, diện tích bề mặt của đại tràng không lớn nhưng nhờ cấu trúc biểu mô rò và dòng máu dồi dào, đại tràng có thể hấp thu nước với tốc độ rất cao (thể hiện qua lưu lượng ~ 150 mL/kg·giờ trong điều kiện thiếu nước). Trong điều kiện bình thường, người ta ước tính đại tràng và coprodeum kết hợp có thể hấp thu khoảng 80% nước có trong phân và nước tiểu trước khi thải phân ra ngoài. Coprodeum chủ yếu hấp thu nốt muối và nước trong những giai đoạn sau cùng, giúp phân đạt độ khô tối đa khi thải ra. So sánh về tổng năng lực vận chuyển, ở các loài chim đã nghiên cứu, đại tràng luôn vượt trội coprodeum nhiều lần về tổng lượng Na⁺, Cl⁻, H₂O có thể thu hồi. Coprodeum chỉ đóng vai trò “chốt chặn” điều chỉnh tinh vi thành phần chất thải cuối cùng – ví dụ, nếu còn dư một ít Na⁺ hay nước, coprodeum sẽ hấp thu nốt đến ngưỡng cơ thể cho phép rồi mới để thải ra. Thực nghiệm ở gà cho thấy nếu cắt bỏ coprodeum (mở thông hậu môn ngay từ đại tràng), chim vẫn sống nhưng phân thường nát hơn và mất muối nhẹ; ngược lại nếu cắt bỏ đại tràng, chim suy giảm rõ khả năng tái hấp thu nước, dễ bị tiêu chảy mất nước. Trong khi đó, manh tràng – tuy có thể hấp thu lượng nước muối tương đương hoặc thậm chí lớn hơn đại tràng trong điều kiện khắc nghiệt – lại có vai trò “dự phòng” nhiều hơn. Ở gà nuôi đủ thức ăn nước uống, việc thắt buộc hai manh tràng hầu như không làm thay đổi đáng kể tình trạng nước-điện giải của chim. Điều này do đại tràng và các đoạn khác có thể bù đắp khi thiếu manh tràng. Tuy nhiên, trong tự nhiên, manh tràng phát huy vai trò khi chim gặp stress kép: ví dụ vừa đói ăn vừa thiếu nước, hoặc khẩu phần nhiều xơ nhưng ít đạm muối. Lúc này manh tràng sẽ tăng thời gian lưu giữ chất chứa, tăng lên men và hấp thu triệt để, trở thành cứu cánh giúp chim vượt qua thiếu thốn. Một số loài gà gô, gà so sống ở vùng lạnh, ăn lá kim nghèo dinh dưỡng có manh tràng rất lớn, cho phép hấp thu tới ~ 40% nước cơ thể mỗi ngày – một tỉ lệ cực kỳ cao. Nhìn chung, đại tràng + coprodeum đảm nhiệm phần cố định và tối quan trọng trong thu hồi nước muối, còn manh tràng tùy loài và tùy hoàn cảnh sẽ đóng góp từ mức tối thiểu (~5% nước/ngày ở gà) đến tối đa (vài chục % ở loài ăn cỏ).
Về nitơ: Đây chủ yếu là câu chuyện của manh tràng. Phần nitrogen trong uric acid thải ra có giá trị tiềm tàng vì vi sinh vật manh tràng có thể dùng nó để tổng hợp protein cho chính chúng. Ở một số loài chim ăn cỏ như gà gô, manh tràng rất dài và có thể xuất hiện hiện tượng “ăn phân” (cecotrophy) – chim bài tiết một loại phân giàu đạm do manh tràng lên men và ăn lại để tiêu hóa như động vật gặm nhấm. Đối với gia cầm như gà, manh tràng nhỏ nên không có hành vi này, nhưng vẫn thu hồi một phần nitơ dưới dạng NH₃/NH₄⁺ ngấm vào máu. Có nghiên cứu chỉ ra khoảng 10% lượng nitrogen ăn vào có thể được vi sinh vật manh tràng tái chế và hấp thu. Con số này không lớn, nhưng khi khẩu phần nghèo đạm, nó có thể giúp gia cầm chống đỡ quá trình mất cơ. Coprodeum và đại tràng cũng hấp thu một phần nhỏ NH₄⁺ và amino acid từ nước tiểu, nhưng do thời gian lưu ngắn, đóng góp của chúng không đáng kể so với manh tràng. Tóm lại, manh tràng là “nhà máy tái chế đạm” duy nhất ở ruột sau, tuy hiệu suất thấp nhưng vẫn có ích cho chim trong thiên nhiên.
Cuối cùng, về năng lượng: Vai trò này gắn liền với hấp thu SCFA sinh ở manh tràng. Các SCFA (acetate, propionate, butyrate) được hấp thu ở manh tràng và đại tràng sẽ vào máu, đến gan tham gia các đường chuyển hóa. Ước tính năng lượng từ SCFA chiếm khoảng 5–10% tổng năng lượng trao đổi ở gà nhà, nhưng có thể tới 30% ở loài chim ăn cỏ có manh tràng lớn. Đại tràng hầu như không sinh năng lượng mới, chỉ hấp thu nốt SCFA do manh tràng đẩy xuống. Coprodeum không đóng góp phần này.
Tóm lại, đại tràng chịu trách nhiệm chính trong việc thu hồi nước và muối, đảm bảo chim không bị mất nước mỗi lần đi vệ sinh; coprodeum đóng vai trò tinh chỉnh, hấp thu nốt những gì cần thiết và quyết định thành phần cuối cùng của chất thải; còn manh tràng là cấu trúc đặc biệt giúp nâng cao hiệu suất tiêu hóa và tái tận dụng – nó có thể trở nên rất quan trọng khi chim ở vào hoàn cảnh khắc nghiệt về nước, muối, thức ăn. Sự phối hợp nhịp nhàng giữa coprodeum, đại tràng và manh tràng giúp gia cầm duy trì cân bằng nước-điện giải và tận dụng tối đa dinh dưỡng, góp phần vào khả năng thích nghi linh hoạt của chúng trong môi trường sống đa dạng.
