Đường tiêu hóa của gia cầm đóng vai trò quan trọng trong việc chuyển đổi thức ăn đã tiêu thụ thành các chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển, duy trì sức khỏe và sinh sản. Thức ăn được phân giải trong cơ thể thông qua các quá trình cơ học và hóa học. Ở nhiều loài động vật, quá trình cơ học liên quan đến việc nhai, nhưng do gia cầm không có răng, cơ thể chúng sử dụng các phương thức cơ học khác. Quá trình hóa học bao gồm các enzyme tiêu hóa và dịch được tiết ra từ nhiều phần khác nhau của hệ tiêu hóa. Sau khi được giải phóng khỏi thức ăn trong quá trình tiêu hóa, các chất dinh dưỡng được hấp thụ và phân phối khắp cơ thể gia cầm.
Đường tiêu hóa của gà và hầu hết các loài chim khác gồm nhiều phần với cấu trúc và chức năng khác nhau. Phần đầu tiên là miệng, khác biệt so với các loài động vật có vú khi không có môi, má, răng, cơ nhai và hàm, nhưng có một cơ quan gọi là mỏ. Mỏ của gà mái hơi cong và nhọn ở đỉnh phần trên, là một cơ quan để bắt thức ăn. Vòm miệng không hoàn toàn tách biệt với khoang mũi, tạo ra một lỗ hở cho phép kết nối giữa khoang mỏ và khoang mũi. Phía sau khoang mỏ thông trực tiếp với thực quản. Gà và hầu hết các loài chim khác không có vòm miệng mềm. Cả vòm miệng và khoang miệng đều được lót bởi biểu mô phẳng đa lớp, bên trong chứa các tuyến ống phân nhánh. Do không có sự tách biệt hoàn toàn giữa khoang miệng và khoang mũi cũng như không có vòm miệng mềm, gà và các loài chim khác phải nâng đầu lên để nuốt chất lỏng. Lưỡi của gà có cấu trúc cơ yếu, hình dạng tương thích với mỏ và hoàn toàn vừa vặn bên trong mỏ. Phần trước của lưỡi được phủ bởi biểu mô sừng, phần giữa có các nhú lưỡi xếp ngang, và phía sau là niêm mạc chứa nhiều tuyến nước bọt. Tuyến nước bọt ở gà phát triển mạnh, tạo thành một lớp gần như liên tục trong thành miệng và họng. Các tuyến như tuyến hàm trên, tuyến vòm miệng, tuyến lưỡi phía trước và tuyến dưới hàm mở vào khoang miệng, tiết ra dịch nhầy để làm ẩm thức ăn, giúp dễ nuốt hơn. Trong nước bọt, enzyme như amylase được tiết ra, bắt đầu quá trình tiêu hóa. Một con gà mái trưởng thành sản xuất từ 16 đến 30 mL nước bọt mỗi ngày. Ngoài ra, các peptit kháng khuẩn như β-defensin 3 (gà) và β-defensin 6 (vịt và gà) cũng được phát hiện trong khoang miệng, chứng tỏ hoạt động kháng khuẩn tại phần này của đường tiêu hóa. Các tế bào Langerhans cũng hiện diện trên lưỡi gà, đóng vai trò trong quá trình trình diện kháng nguyên.
Họng của gà đủ rộng để tiếp nhận các miếng thức ăn lớn. Niêm mạc họng chứa các tuyến nước bọt nhưng không có cấu trúc bạch huyết như hạch bạch huyết hay amidan như ở động vật có vú. Thực quản, phần thứ hai của đường tiêu hóa, có chiều dài tương ứng với cổ, nhưng ở gà thì ngắn hơn một chút. Thực quản bắt đầu từ họng, mở rộng ở phần dưới, tạo thành diều. Sau diều, thực quản đi qua tim, giữa hai phổi và kết thúc tại tiền dạ dày. Thực quản gồm ba lớp: cơ, dưới niêm mạc và niêm mạc. Trong thời kỳ phôi, niêm mạc thực quản có biểu mô có lông mao, sau đó được thay thế bằng biểu mô phân tầng sau khi nở. Thực quản cũng tiết ra chất nhầy, trong đó có các peptide kháng khuẩn như gallinacin-3 và gallinacin-6. Các chuyển động nhu động trong thực quản là kết quả của sự co cơ trơn, được kích thích bởi hệ thần kinh phó giao cảm và kiểm soát bởi các neuropeptide như ghrelin, giúp kích thích sự co bóp của phần này trong hệ tiêu hóa.
Diều có dạng túi giãn, chức năng chính là lên men hơn là tiêu hóa, mặc dù một số enzyme tiêu hóa như amylase, protease, phytase và xylanase có thể hoạt động trong diều. Tốc độ thức ăn đi qua đường tiêu hóa có liên quan chặt chẽ đến chức năng của diều. Kích thước hạt trong khẩu phần ăn ảnh hưởng đến sự di chuyển của thức ăn vào diều, với các hạt lớn thường được ưu tiên hơn. Thành phần hóa học của khẩu phần cũng ảnh hưởng đến tốc độ làm rỗng diều. Các chất như triacylglycerol chuỗi trung bình và ketone có thể làm chậm quá trình này, trong khi các peptide đường ruột và thần kinh cũng có tác động đến chức năng của diều.
Dạ dày của gia cầm gồm hai phần rõ rệt. Phần trước là tiền dạ dày (proventriculus), có chức năng tiết dịch vị chứa axit hydrochloric và pepsinogen, cần thiết để tiêu hóa protein. Phần sau là dạ dày cơ (gizzard), có thành cơ dày và mạnh mẽ, chịu trách nhiệm nghiền nát thức ăn cơ học. Bề mặt bên trong dạ dày cơ được phủ bởi lớp koilin, bảo vệ khỏi axit và enzyme tiêu hóa từ tiền dạ dày cũng như chống tổn thương trong quá trình nghiền thức ăn cứng. Lớp koilin này liên tục bị mài mòn và được thay thế mới.
Ngoài các chức năng đã đề cập ở trên, dạ dày gia cầm (tiền dạ dày và dạ dày cơ)
Ngoài các chức năng đã đề cập, dạ dày gia cầm (bao gồm tiền dạ dày và dạ dày cơ) còn tham gia điều chỉnh lượng thức ăn tiêu thụ thông qua ba cơ chế: cảm giác no nhờ tín hiệu thần kinh phế vị do sự căng và hoạt động cơ học, tín hiệu thể dịch do các hormone như ghrelin, gastrin và cholecystokinin, và hạn chế sự di chuyển thức ăn từ dạ dày cơ qua môn vị. Do đặc tính của axit hydrochloric và pepsinogen tiết ra từ tiền dạ dày, giá trị pH trong dạ dày gà thịt dao động từ 1,6 đến 4,5, và khi gà được cho ăn thức ăn viên thông thường, pH nằm trong khoảng từ 3 đến 4. Giá trị pH này phụ thuộc vào đặc tính vật lý (như dạng bột hay viên), hóa học của thức ăn, lượng thức ăn trong dạ dày, và thời gian lưu giữ thức ăn.
Ruột gia cầm
Ruột gia cầm được chia thành nhiều phần khác nhau về cấu trúc và chức năng, gồm ruột non, manh tràng, và đại tràng. Chiều dài ruột thay đổi theo loài, từ 160–170 cm ở gà mái đến 350 cm ở ngỗng. Ruột non của gà gồm ba phần: tá tràng, hỗng tràng, và hồi tràng. Trong lát cắt ngang ruột, có thể thấy lớp niêm mạc chứa nhung mao và các hốc tuyến, cùng với lớp cơ gồm bốn lớp: cơ dọc ngoài, cơ vòng ngoài, cơ vòng trong, và cơ dọc trong.
Ruột non sản xuất nhiều enzyme tiêu hóa như sucrase-isomaltase, aminopeptidase, lipase, amylase, maltase và trypsin. Các tế bào hình ly tiết ra mucin 2 giàu threonine và proline, và việc bổ sung threonine vào khẩu phần ăn làm tăng biểu hiện glycoprotein này ở hỗng tràng và hồi tràng. Dịch tụy, chứa nhiều enzyme tiêu hóa như amylase, chymotrypsinogen, procarboxypeptidase, lipase, trypsinogen I và II, được tiết vào tá tràng. Mật, sản xuất từ gan, cũng được tiết vào tá tràng qua hai ống dẫn từ thùy gan trái và túi mật.
Hấp thụ dưỡng chất
Đường được hấp thụ vào tế bào ruột qua các kênh vận chuyển glucose phụ thuộc Na⁺ như SGLT1, SGLT5, và GLUT5 (dành cho fructose). Glucose sau đó được vận chuyển ra ngoài tế bào nhờ GLUT2. Các axit béo chủ yếu được hấp thụ ở hỗng tràng, nhưng axit linoleic, stearic và palmitic cũng có thể được hấp thụ ở hồi tràng. Protein được tiêu hóa bởi các enzyme như trypsin, chymotrypsin và aminopeptidase, sau đó hấp thụ dưới dạng axit amin, dipeptit, và tripeptit. Khu vực chính hấp thụ protein là hỗng tràng, mặc dù các nghiên cứu cho thấy sự khác biệt nhỏ trong biểu hiện của các kênh vận chuyển peptide và axit amin ở tá tràng, hỗng tràng và hồi tràng.
Hệ miễn dịch bẩm sinh và thích nghi ở ruột non giúp sản sinh các peptide kháng khuẩn như β-defensins và tăng biểu hiện cytokine như TNFSF15 trong trường hợp nhiễm viêm ruột hoại tử. Các mô bạch huyết liên quan đến ruột như các mảng Payer ở phần gần và xa chứa các tế bào B biểu hiện IgM, IgG hoặc IgA.
Manh tràng
Manh tràng là hai túi hình ngón tay ở đoạn đầu đại tràng, dài khoảng 20 cm ở gà trưởng thành. Chỉ một phần thức ăn đi vào manh tràng qua hồi tràng hoặc đại tràng bằng sự vận chuyển ngược. Manh tràng có các nhung mao ở phần gần, giảm dần chiều cao và biến mất ở phần xa. Chức năng chính của manh tràng là hấp thụ natri, clo, và nước, cũng như lên men tạo axit béo bay hơi và vitamin.
Đại tràng
Đại tràng, phần cuối cùng của đường tiêu hóa, có cấu trúc tương tự ruột non và chủ yếu đảm nhiệm việc hấp thụ nước. Đại tràng cũng tham gia hấp thụ natri, clo, kali, và axit folic. Tốc độ di chuyển của thức ăn qua đường tiêu hóa có thể được đo bằng cách thêm các chất đánh dấu không tiêu hóa và hấp thụ vào khẩu phần. Ở gà và gà tây, các chất đánh dấu xuất hiện trong phân sau 2–2,5 giờ và hầu hết được bài tiết trong vòng 24 giờ. Những yếu tố như polysaccharide thực vật (mannan, xylan) có thể làm tăng độ nhớt thức ăn và làm chậm quá trình di chuyển, nhưng việc bổ sung β-mannanase và xylanase có thể giảm độ nhớt và tăng tốc độ di chuyển.
2. Thành phần và hoạt động của hệ vi sinh đường ruột ở gia cầm
Thành phần hệ vi sinh đường ruột ở gia cầm đóng vai trò quan trọng đối với sức khỏe, sự phát triển và phản ứng của gia cầm với khẩu phần ăn. Manh tràng được coi là hệ sinh thái vi sinh vật quan trọng nhất trong đường tiêu hóa, chứa một trong những quần thể vi khuẩn đa dạng và phong phú nhất, bao gồm cả các mầm bệnh như Salmonella enterica và Campylobacter jejuni.
Có nhiều kỹ thuật để phát hiện và nhận diện vi sinh đường ruột, nhưng trong thời gian gần đây, giải trình tự thế hệ mới (NGS) đã trở nên phổ biến nhất và được sử dụng để xác định sự thay đổi của hệ sinh thái vi sinh vật theo khẩu phần ăn. Hiện nay, công nghệ Illumina chiếm ưu thế và được áp dụng trong các nghiên cứu liên quan đến quần thể vi khuẩn phức tạp. Trong kỹ thuật này, các nucleotide gắn huỳnh quang được thêm vào một mẫu DNA từng bước một. Các mẫu DNA riêng lẻ được cố định trên bề mặt kính và nhân bản qua PCR cầu. Kỹ thuật NGS kết hợp với việc khuếch đại gen 16S rRNA đặc biệt hữu ích và đã đóng góp đáng kể vào việc gia tăng kiến thức về hệ vi sinh đường ruột. Gen này chứa các vùng trình tự xen kẽ, trong đó có các vùng được bảo tồn cao ở các loài vi khuẩn, cho phép thiết kế mồi PCR đặc hiệu để nhận diện nhiều loại vi khuẩn ở mọi cấp độ phân loại.
Sự đa dạng của vi sinh vật trong ruột gà thay đổi tùy thuộc vào tuổi của gia cầm, đoạn ruột và khẩu phần ăn. Mỗi phần của đường tiêu hóa có các chức năng trao đổi chất cụ thể ảnh hưởng đến quần thể vi sinh vật. Trong diều, số lượng vi khuẩn ước tính khoảng 10⁸–10⁹ cfu/g cfu/g, với chi Lactobacillus chiếm ưu thế. Ở dạ dày cơ, số lượng vi khuẩn tương tự, nhưng cường độ lên men thấp do pH thấp. Vi sinh vật tại dạ dày cơ chủ yếu gồm Lactobacillus spp., Enterococcus sp., vi khuẩn Enterobacteriaceae không lên men lactose, và vi khuẩn coliform. Trong tá tràng, các loài thuộc các chi Clostridium, Streptococcus, Enterobacteriaceae, và Lactobacillus chiếm ưu thế, với mật độ vi khuẩn thấp nhất do thời gian lưu trữ thức ăn ngắn và sự tiết mật. Vi khuẩn ở hồi tràng bao gồm 70% Lactobacillus, 11% Clostridiaceae, 6,5% Streptococcus, và 6,5% Enterococcus. Manh tràng có hệ vi sinh vật đa dạng, phong phú và ổn định hơn hồi tràng. Trong 6 tuần đầu đời của gà, sự phong phú và đa dạng của vi sinh vật tăng lên, chuyển từ Proteobacteria, Bacteroides, và Firmicutes sang hầu như hoàn toàn thuộc nhóm Firmicutes từ tuần thứ ba.
Ở gà tây, bất kể đoạn ruột nào và tuổi gia cầm, nhóm Firmicutes chiếm ưu thế (khoảng 84%), tiếp theo là Bacteroidetes (9,3%), Actinobacteria (4,1%), và Proteobacteria (1,5%). Hệ vi sinh vật tại manh tràng của gà tây có sự đa dạng cao nhất ở mọi độ tuổi. Các chi vi khuẩn như Alistipes, Bacteroides, Ruminococcus, và Roseburia có mặt nhiều hơn ở manh tràng so với ruột non và đại tràng.
Manh tràng ở vịt Pekin mới nở chủ yếu do nhóm Proteobacteria (77–99%) chiếm ưu thế, nhưng chỉ trong vài ngày đầu, có sự chuyển đổi sang nhóm Firmicutes, và sự chiếm ưu thế này kéo dài suốt giai đoạn nuôi. Trong quá trình chuyển đổi từ Proteobacteria sang Firmicutes (từ ngày thứ ba đến ngày thứ mười), tỷ lệ nhóm Clostridia tăng từ 45% đến 78%. Nhóm Clostridia chủ yếu bao gồm các thành viên của họ Lachnospiraceae, Clostridiaceae, và Ruminococcaceae.
Ứng dụng kỹ thuật NGS trong nghiên cứu hệ vi sinh vật manh tràng ở ngỗng cho thấy 80% các trình tự thuộc nhóm Bacteroidetes và Firmicutes, với các loài như Bacteroides, Faecalibacterium, và Alistipes chiếm ưu thế.
Hệ vi sinh vật đường ruột tương tác với vật chủ và đóng vai trò quan trọng trong sinh lý của gia cầm. Các vi khuẩn cộng sinh ngăn chặn sự xâm nhập của vi khuẩn gây bệnh vào biểu mô ruột bằng cách cạnh tranh vị trí bám, đồng thời sản xuất nhiều hợp chất quan trọng cho sức khỏe như vitamin K, vitamin nhóm B, axit béo chuỗi ngắn (SCFA), axit lactic, và bacteriocin. SCFA như acetate, propionate và butyrate là những chất chuyển hóa vi khuẩn quan trọng, giúp giảm tăng trưởng của mầm bệnh bằng cách hạ pH, cung cấp năng lượng cho vật chủ, điều hòa trao đổi chất, kích thích sự tăng sinh tế bào biểu mô, và tăng hấp thụ nước và natri. Ngoài ra, butyrate còn có tác dụng chống viêm, tăng cường biểu hiện protein liên kết chặt và mucin, cũng như điều chỉnh chức năng và sự di chuyển của bạch cầu trung tính.
Vi khuẩn đường ruột tham gia vào quá trình chuyển hóa choline, axit mật và hợp chất nitơ. Quá trình lên men protein tạo ra các axit béo chuỗi nhánh, amoniac, amine, hợp chất phenol và hydro sulfide, trong đó nhiều chất có hại cho vật chủ. Tuy nhiên, amoniac được giải phóng trong quá trình phân giải protein hoặc axit uric có thể được hấp thụ và sử dụng để tổng hợp các axit amin như glutamine.
Hệ vi sinh vật cũng góp phần cải thiện hồ sơ lipid máu và kích hoạt phản ứng miễn dịch không gây bệnh, điều cần thiết cho sự phát triển hệ miễn dịch đúng cách. Tuy nhiên, hệ vi sinh vật cũng cạnh tranh với vật chủ về chất dinh dưỡng, làm tăng nhu cầu năng lượng và protein để sản xuất mucin và IgA tiết, từ đó có thể ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của gia cầm.
